厚头龙亚目

厚头龙亚目（Pachycephalosauria）又称肿头龙亚目，希腊文意思为“厚头蜥蜴”，是鸟臀目恐龙的一个演化支。大多数已知的厚头龙类生存在晚白垩纪的北美洲与亚洲。厚头龙类全是二足、植食性/杂食性恐龙，并具有厚头颅骨。有些物种的头颅骨呈圆丘状，顶部有数吋厚，其他的头部则是呈平坦或楔状。颅顶可能环绕者骨瘤（厚头龙）、尖刺（冥河龙）、或是两者兼有（龙王龙），并且有可能越成年尖刺越少、而骨瘤越多。在传统的分类法中，这些不同形状的颅顶，代表不同的属、科。但近年的研究多认为，不同形状的颅顶代表者圆颅顶厚头龙类的不同生长阶段。

厚头龙下目 化石时期：上白垩纪,
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
演化支：	†颌齿类 Genasauria
演化支：	†新鸟臀类 Neornithischia
演化支：	†盾齿类 Clypeodonta
演化支：	†角足龙类 Cerapoda
下目：	†厚头龙下目 Pachycephalosauria Maryańska & Osmolska, 1974
模式种
†怀俄明厚头龙 Pachycephalosaurus wyomingensis Gilmore，1931 （保守学名）
属
†费尔干纳头龙属? Ferganocephale †皖南龙属 Wannanosaurus †厚头龙科 Pachycephalosauridae †高顶龙属 Acrotholus †阿米特头龙属 Amtocephale †结头龙属 Colepiocephale †孔头龙属 Foraminacephale †饰头龙属 Goyocephale †重头龙属 Gravitholus †汉苏斯龙属 Hanssuesia †平头龙属 Homalocephale †宽顶龙属 Platytholus †倾头龙属 Prenocephale †圆头龙属 Sphaerotholus †剑角龙属 Stegoceras †德克萨斯头龙属 Texacephale †膨头龙属 Tylocephale †厚头龙族 Pachycephalosaurini †阿拉斯加头龙属 Alaskacephale †龙王龙属? Dracorex †厚头龙属 Pachycephalosaurus †冥河龙属? Stygimoloch
异名
平头龙科 Homocephalidae 董枝明，1978

目前已知最早的厚头龙类包括：生存于侏罗纪中期吉尔吉斯的齿饰费尔干纳头龙、白垩纪早期德国的狭盘龙，但罗伯特·苏利文（Robert Sullivan）在2006年对这两种是否为厚头龙类提出质疑。

古生物学

厚头龙类的颅骨比较图。成年厚头龙（上排）、幼年厚头龙（二排）、冥河龙（三排）、龙王龙（下排）

厚头颅骨的功能仍在争论中。最常被提出的功能为厚头龙类以厚头颅骨彼此对撞，这个概念最早是在1955年被提出。科幻作家L. Sprague de Camp在1956年的小说《A Gun for Dinosaur》，提到这种头部互撞行为，之后这个印象深植于大众恐龙书籍。另有许多古生物学家也支持厚头龙类会以头部互撞，如同现今山羊与麝牛的行为。

厚头龙类的脊椎连接方式，使牠们的脊柱相当僵硬。从颈部形状，显示牠们具有强壮的颈部肌肉。也有学者提出厚头龙类在互相撞击时，头部、颈部、与身体可呈平行状态，以承受撞击力道。但是，没有证据显示任何恐龙能够保持者这种姿态。相反地，从厚头龙类的颈椎与前部背椎显示出牠们的颈部以S或U形状弯曲。

此外，圆形的头颅骨可以减低撞击的表面。其他的可能用途包括：侧面碰撞、抵抗掠食动物、或者两者兼有。而牠们的头部相当宽，可在侧面碰撞时保护内部的重要器官，而冥河龙鳞骨上的角，可增加侧面碰撞的效果，更增加了前者的可能性。

2004年的一项骨组织学研究，反对头部互相撞击的理论。他们提出圆形颅顶是在短期内发育完成，而海绵状的颅顶骨头无法承受头部撞击，颅顶骨头的表面纹路只是快速生长后的结果，而非多次撞击后的伤痕。研究人员认为圆形颅顶是相当醒目的外表特征，可能具有物种内的视觉辨识功能。

近年的两项生物力学研究，则认为圆形颅顶可以承受撞击力道。此外，颅顶骨头的表面纹路仍有可能是多次撞击后的伤痕。

2010年的厚头龙类研究则反对视觉辨识功能的理论，因为同一物种内的颅顶形状并没有显著差异。由于厚头龙类的颅底形状类似，过去曾有许多属被错误地归类在一起，而有复杂的分类历史。至于角龙类、鸭嘴龙类，牠们的额角、头冠形状有显著差异，比较有可能有物种内的视觉辨识功能。该研究支持厚头龙类以圆颅顶互相碰撞的理论，认为圆颅顶有生物力学上的功用。

分类

厚头龙亚目的著名属包括：厚头龙、剑角龙、冥河龙、倾头龙、以及龙王龙。大部分的厚头龙科化石是不完整的，通常是由颅顶部分的额顶骨（Frontoparietal bone）所构成。因为厚头龙亚目的属与种的分类几乎是根据头颅的特征，这导致牠们的鉴别产生困难。过去常有物种被错误归类到这个演化支。玛君颅龙（Majungatholus）一度被认为是厚头龙类，现在被认为属于兽脚亚目阿贝力龙科，是玛君龙的一个标本。雅尔龙（Yaverlandia）起初也被认为是厚头龙科，最近在苏利文的2006年研究中，也被重新归类于兽脚亚目虚骨龙类。而个体发生学与性状使得厚头龙亚目的分类更加困难。常被认为是最原始厚头龙类的狭盘龙，被苏利文认为无法鉴定，而归类于鸟臀目的未定位属。

在2007年，有研究人员提出龙王龙与冥河龙可能是厚头龙的未成年体。在2009年，另一个研究则也提出龙王龙、冥河龙、厚头龙是同一物种的不同成长阶段，而非三个独立的属。

分类学

传统上，厚头龙亚目演化支分为两个科：平头龙科、厚头龙科。平头龙科包括平头龙与分类未明的丽头龙，厚头龙科则包括其余各属。

厚头龙亚目最初是由Teresa Maryańska与Halszka Osmólska在1974年提出，当时为厚头龙亚目，只包含厚头龙科。后来的研究人员，例如麦克·班顿（Michael Benton），将厚头龙亚目改列为下目，与角龙下目、鸟脚下目共同属于角足亚目。在2006年，苏利文提出厚头龙亚目的重新分类。他认为Maryańska与Osmólska建立的厚头龙亚目与厚头龙科具有相同的生理特征，并无明显差异，因此是范围重复的分类单元。苏利文同时反对保罗·塞里诺（Paul Sereno）的系统发生学研究，塞里诺将厚头龙科定义为只包含具有圆颅顶的成员（例如剑角龙、厚头龙），而不包含其他原始的厚头龙类。在苏利文的版本中，厚头龙科的范围与班顿、赛里诺的厚头龙亚目范围相同。

罗伯特·苏利文以颅骨特征作为厚头龙科的鉴定特征，尤其是额顶骨的形状。苏利文表示，某些颅顶平坦的物种曾被视为是原始物种，而被分为平头龙科、厚头龙科；但是，某些衍化物种的幼年个体的颅顶平坦（例如龙王龙），显示不能根据颅顶形状做为分类的依据。苏丽文版本的厚头龙科的颅顶包含平坦、圆顶形状。

以下分类表主要依据罗伯特·苏利文的2006年研究，再加上近年新研究而调整：

• 厚头龙亚目 Pachycephalosauria (= 厚头龙科 Pachycephalosauridae 苏利文的2006年定义)
  • 阿拉斯加头龙 Alaskacephale
  • 阿米特头龙 Amtocephale
  • 结头龙 Colepiocephale
  • 饰头龙 Goyocephale
  • 重头龙 Gravitholus
  • 汉苏斯龙 Hanssuesia
  • 平头龙 Homalocephale (可能是倾头龙的幼年个体)
  • 倾头龙 Prenocephale
  • 圆头龙 Sphaerotholus
  • 剑角龙 Stegoceras (包含丽头龙Ornatotholus)
  • 德克萨斯头龙 Texacephale
  • 膨头龙 Tylocephale
  • 皖南龙 Wannanosaurus
  • 厚头龙族 Pachycephalosaurini
    • 龙王龙 Dracorex (可能是厚头龙的幼年个体)
    • 冥河龙 Stygimoloch (可能是厚头龙的幼年个体)
    • 厚头龙 Pachycephalosaurus
  • 疑名
    • 费尔干纳头龙 Ferganocephale
    • 黑山龙 Heishansaurus (可能是甲龙亚目的一属)
    • 剑角龙 Stegoceras bexelli

备注：在2011年，理察·巴特勒（Richard J. Butler）把分类不明的微肿头龙（Micropachycephalosaurus）、狭盘龙（Stenopelix）归类于角足亚目。

系统发生学

以下演化树是根据汤玛斯·威廉森与汤玛斯·卡尔在2002年的研究。

厚头龙亚目	狭盘龙     皖南龙     雅尔龙 (目前被改归类于兽脚亚目)       饰头龙       平头龙   厚头龙科 剑角龙   Stegoceras brevis       斯氏剑角龙 Stegoceras sternbergi     赖氏剑角龙 Stegoceras lambei     直立剑角龙 Stegoceras validum       厚头龙亚科     膨头龙     倾头龙           古德温圆头龙     布仕郝利茨圆头龙         冥河龙     厚头龙