美甲龙属
美甲龙（属名：Saichania，意为“美丽的”）是一属植食性的甲龙科恐龙，来自晚白垩世的蒙古和中国。
美甲龙属 化石时期：晚白垩世
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| 骨架模型，位于新潟日本恐龙王国 | |
无效状况
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科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 科： | †甲龙科 Ankylosauridae |
| 亚科： | †甲龙亚科 Ankylosaurinae |
| 属： | †美甲龙属 Saichania Maryańska, 1977 |
| 模式种 | |
| †胡山美甲龙 Saichania chulsanensis Maryańska, 1977
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| 异名 | |
首具化石于1970年代发现于蒙古。1977年命名了模式种胡山美甲龙（Saichania chulsanensis）。对于该属的叙述主要来自有限的化石材料；尤其是身体后部所知甚少。
美甲龙身长超过5公尺，体重超过2吨。身体结构较其他甲龙科结实粗壮。颈椎、肩胛、肋骨、胸骨愈合或紧密连接。身体扁平、腰部低矮、以四只短腿站立。前肢非常强壮。头部由球状鳞甲保护著。它可用尾槌防御掠食者如特暴龙的袭击。躯干有突出的皮内成骨。美甲龙生活在沙漠栖地，使用角质嘴喙摘食植物并以宽大的肠道系统消化。
发现历史
1970／1971年的波兰－蒙古联合考察活动在戈壁沙漠的胡山（Chulsan／Khulsan）地区附近发现了甲龙科的化石。[1]
1977年，波兰古生物学家泰瑞莎·马瑞沿斯卡命名、叙述了模式种胡山美甲龙，与基氏多智龙发表于同一篇论文。属名源自蒙古语 сайхан（saikhan），为“美丽”之意，象征著标本保存良好的原始状态。种名以发现地为名。[1]
正模标本GI SPS 100/151发现于西戈约特层，年代为晚坎潘阶，约7300万年前。包含头骨以及颅后骨骼的前半部分：7节颈椎、10节背椎、左肩胛骨、左前肢、两个颈部半环以及大量生前位置的装甲。关节大部分都还相连著。其他被归入的标本有ZPAL MgD-I/114（一个尚未叙述的头盖骨碎片和关连的装甲）、PIN 3142/251（一个尚未叙述、几乎完整、带有头骨的骨骼）。[1]
后来在2011年，幼年标本MPC-D 100/1305被归入，并发表了全面性的详细叙述，首次提供了颅后骨骼的完整资讯。[2]然而在2014年，维多利亚·阿布尔指出叙述者被误导以为骨骼是完整的，因为带有GI SPS 100/151头骨，实际上其馀的化石属于其他的甲龙科，可能是绘龙。另一方面，阿布尔将PIN 3142/250归入美甲龙的可能标本，是个曾被归入多智龙的头骨。这代表著过去被认为只存在库桑西戈约特组的美甲龙，也存在于克明察夫（Khermeen Tsav）的耐梅盖特组。美甲龙将成为耐梅盖特地区唯一确认的甲龙科，于是出现年代横跨了坎潘阶－马斯垂克阶交界至马斯垂克阶时期。阿布尔还认为中国的天镇龙、山西龙是美甲龙的次异名。[3]PIN 3142/250标本归入美甲龙的有效性受到潘卡斯基和土玛诺夫（2016）的质疑，他们认为这个标本可被归为多智龙的新种泰氏多智龙。[4]
叙述
体型、身体结构与鉴定特征
美甲龙是种大型甲龙科。马瑞沿斯卡估计身长7公尺。[1]其他估计值大致相近，指出最大体长约6.6公尺。[5]但2010年葛瑞格利·保罗给出较低的估计值，身长5.2公尺及体重2吨。[6]发现属于巨型个体的尾槌暗示著体型可能长到更大，但不确定能不能被归入美甲龙的正模标本（唯一有效叙述的标本，只包含身体前半部）。[3]
美甲龙有著甲龙科共通的身体结构，腰部低矮、宽阔、重装甲以及短前肢。以甲龙科来说，美甲龙特别粗壮，臀部有皮内成骨加强，脊柱、肋骨、肩胛和胸骨愈合在一起。[1]
阿布尔于2014年建立了一套鉴定特征的修正版：头骨的皮内成骨为球状；第一、二节颈椎愈合成一块；肱骨上侧非常宽，相当于整块骨头的70％；肋骨轴因肋间骨化而膨胀，连接肋骨的软骨已变成骨片；保护颈部的颈椎半环各有一个底层连续的骨带，这些环各段之间的边界由外部的甲片所覆盖，而连结完全被隐藏。[3]
头骨
美甲龙的头骨宽，正模标本的头骨长45.5公分、宽48公分。[1]吻部顶部覆盖著大幅突出的皮内成骨。这些吻部的甲片包括一片中央大的caputegula。一块大的“上皮”皮内成骨覆盖著吻部大部分顶缘和侧面。前额骨上的caputegula大小中等、没有大幅侧向突出。眼眶上缘的皮内成骨呈连续状，未构成两道高点。眶上骨后部缺乏额外的皮内成骨，如同多智龙。头骨后角的锥形鳞状骨角宽，不像多智龙的窄。这些角的表面纹理均匀，不像猬甲龙的可分为光华和粗糙的表面。颊部有大的三角形方轭骨角。[3]
头骨有非常复杂的气管。每个外鼻孔的主要入口由一个宽阔的“鼻前庭”构成。每个前庭中又有两个较小、垂直排列的入口。下孔让空气能进入喙骨核的内部空腔。前上颌窦顶部有个小凹陷，以神经管道与口腔相连。马瑞沿斯卡假设此凹陷内长有一个锄鼻器，是种次级嗅觉器官。前上颌窦的主腔室后方与上颌窦的腔室相连，后者本身被横向骨壁分隔为二。鼻腔很大，直接位在吻盖之下。鼻腔被厚纵向骨壁分隔成左右两侧，同时水平方向被前上颌骨的内部高翼和上颌鼻甲嵴（crista maxilloturbinalis）一分为二。后者为一漩涡状结构的鼻甲骨，供温血动物使用来凝结并保存呼出的水分；通常恐龙的鼻甲骨没有骨化。鼻甲嵴（crista nasoturbinalis）与上颌鼻甲嵴填满鼻腔下半部。马瑞沿斯卡推测，它与下方的前上颌窦相连，使美甲龙能够透过鼻前庭的下孔呼气。鼻腔上半部为主要呼吸道，让空气能从鼻前庭上孔进入。[1]气管可能让美甲龙将呼吸的空气冷却并限制水分流失。有个异常高度骨化的硬颚，可能可以嚼下坚硬的植物。以上种种特征都显示它栖息在炎热、干旱的环境。甚至有证据显示出鼻孔旁可能有一个盐腺，为沙漠栖性提供进一步帮助。[7]
牙齿小、呈叶状。每个上颌骨有22颗牙齿。正模标本的下颌右边有17颗、左边16颗。头骨后部的椭圆形枕髁倾斜向下，表示整个头骨也是倾斜。1977年发现了舌骨，是当时恐龙中所发现最完整的。舌骨V字形，中部为基舌骨（basihyal）和基鳃骨（basibranchial），旁支则为角鳃节（ceratobranchial）。这根舌骨很明显德生前长著很长的舌头。[1]
分类
马瑞沿斯卡将美甲龙分类为甲龙科，与绘龙近缘，并观察到两者与科内所有其他物种的差异在于鼻腔结构。马瑞沿斯卡给出两者的差异特征在于头骨和脑壳观察到的形态。[1]后来的支序分类学分析将分类位置定在甲龙亚科，通常与多智龙近缘，此结果并不意外因为后者的分类操作单元主要根据PIN 3142/250标本，现在被归入美甲龙。但就算多智龙只依据正模标本，它还是与美甲龙近缘。[3]
以下演化树取自阿布尔和菲力·柯里2015年的甲龙亚科系统发生学分析：[8]
| 甲龙亚科 Ankylosaurinae |
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古生物学
美甲龙生活在沙漠栖地，环境为沙丘间穿插著绿洲。[6]西戈约特组的其他恐龙包括：喇嘛角龙、弱角龙、膨头龙；还没发现过大型兽脚类。在较晚期的耐梅盖特组有特暴龙。1998年，威廉·加勒杰（William Gallagher）将PIN 3142/250标本进行CT扫描，发现右边眼窝上方有个被暴龙科牙齿咬穿、已愈合的孔洞。[9]
阿布尔指出美甲龙、多智龙、猬甲龙共享相同的栖地。她假设这些甲龙科的高度多样性是因为它们是这个地区主要的植食动物，有足够的食物来养活三个种群，虽然它们彼此间的栖位分配尚未明了。头部装饰物的差异可能用来作为物种间的辨认。她没有发现两性异形的迹象。[3]
参见
参考来源
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 Maryańska, T. Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia. Palaeontologia Polonica. 1977, 37: 85–151.
- ^ Carpenter, K., Hayashi, S., Kobayashi, Y., Maryańska, T., Barsbold, R., Sato, K., and Obata, I., 2011, "Saichania chulsanensis (Ornithischia, Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of Mongolia", Palaeontographica, Abteilung A, 294(1-3): 1-61
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 Arbour, Victoria Megan, 2014. Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Ph.D thesis, University of Alberta
- ^ Paul Penkalski; Tatiana Tumanova. The cranial morphology and taxonomic status of Tarchia (Dinosauria: Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of Mongolia. Cretaceous Research. 2016,. in press. doi:10.1016/j.cretres.2016.10.004.
- ^ Seebacher, F. (2001). "A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, 21(1): 51–60.Archived copy (PDF). [2009-11-26]. （原始内容 (PDF)存档于2008-07-27）.
- ^ 6.0 6.1 Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 231
- ^ Palmer, D. (编). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. 1999: 161. ISBN 1-84028-152-9.
- ^ Arbour, V. M.; Currie, P. J. Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. 2015: 1–60. doi:10.1080/14772019.2015.1059985.
- ^ Gallagher W.B., Tumanova T.A., Dodson P., Axel L., 1998, "CT scanning Asian ankylosaurs: paleopathology in a Tarchia skull", Journal of Vertebrate Paleontology 18: 44A-45A
