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阿马加龙属

阿马加龙（属名：Amargasaurus，发音：/əˌmɑːrɡəˈsɔːrəs/，意为“La Amarga蜥蜴”，或写作阿玛家龙，也可意译为苦龙）是种叉龙科的蜥脚类恐龙，化石来自早白垩世（约1亿2940万至1亿2246万年前）的阿根廷。唯一一具已知标本是于1984年发现相对完整的骨骼，并含有头骨碎片，使其成为该时代所知最详尽的蜥脚类。1991年描述了模式种兼唯一种卡氏阿马加龙（Amargasaurus cazaui）。它是大型动物，但以蜥脚类平均来说算小型，身长约9至10公尺。其最显著特征为颈部至前背有两排平行的高刺，比所有其他蜥脚类都长；关于这些刺的生前样貌有两种可能的论点，比较普遍认同的是覆盖角质鞘的延伸刺状结构，另一个颇具争议的是作为皮膜帆状物的支撑；推测功能可能有展示、战斗或防御。

阿马加龙属
化石时期：早白垩世
129.4–122.46 Ma
展示于墨尔本博物馆大厅的阿马加龙骨架模型
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目： †蜥脚下目 Sauropoda
科： †叉龙科 Dicraeosauridae
属： †阿马加龙属 Amargasaurus
Salgado & Bonaparte, 1991
模式种
†卡氏阿马加龙
Amargasaurus cazaui
Salgado & Bonaparte, 1991

阿马加龙的化石出土自早白垩世巴列姆阶至阿普第阶的苦味层（英语：La Amarga Formation），作为植食性动物，当地至少还有三种其他蜥脚类，彼此可能对植物有不同偏好从而避免竞争。根据内耳方向及颈椎关节判断，阿马加龙可能摄食著中间高度的植物，吻部平时维持在距地表80公分高处，最高可抬至2.7公尺。阿马加龙属于梁龙超科的叉龙科，是蜥脚类中颈部相对较短、体型偏小的演化支。

发现

 
阿马加龙和食肉牛龙的骨架模型，两者皆于1984年的阿根廷考察期间所发掘；展示于皮萨大学自然史博物馆（英语：Natural History Museum of the University of Pisa）

已知唯一的骨骼MACN-N 15标本于1984年二月由Guillermo Rougier在何塞·波拿巴所率领的考察期间所发现，当时为“南美洲侏㑩纪与白垩纪陆生脊椎动物”计画的第八次考察活动；该计画发起于1975年，并得到国家地理学会的赞助，旨在改善以往对南美洲侏㑩纪至白垩纪四足类的陌生状态。[1][2]同一场挖掘活动亦发现了近乎完整的有角兽脚类食肉牛龙的化石。[3]出土地点位于巴塔哥尼亚北部内乌肯省皮昆莱乌富县距萨帕拉以南70公里处的苦味溪（La Amarga arroyo）。[1][4]骨骼来自苦味层（英语：La Amarga Formation）沉积岩，其年代可追溯至早白垩世巴列姆阶至阿普第阶早期，距今约1亿3000万至1亿2000万年前。[5]

阿马加龙的化石相对完整，并保存了部分头骨，这在蜥脚类是相当罕见，[6]且阿马加龙也成为叉龙科唯二有发现头骨的物种。骨骼大部分以原位状态被发现，有22节关节相连的脊椎连接著头骨到荐骨。头骨仅保存了颞骨及脑壳。荐骨虽然在掩埋前已被部分侵蚀，但依然相当完整。大部分尾巴都遗失了，只留下三个前部尾椎、三个中部尾椎、一个后部尾椎以及其他尾椎碎片。肩部有保存肩胛骨和鸟喙骨。骨盆仅剩三块之中最上方的髂骨。四肢同样呈现残缺状态，大部分手部与脚部皆遗失。骨骼目前收藏于布宜诺斯艾利斯的阿根廷贝纳迪诺里瓦达维亚自然科学博物馆（英语：Bernardino Rivadavia Natural Sciences Argentine Museum）。[1]

首次非官方提及阿马加龙作为恐龙新属是在波拿巴1984年的义大利著作《跟上恐龙脚步》（Sulle Orme dei Dinosauri），当时称作果氏阿马加龙（Amargasaurus groeberi），原本是要纪念帕布罗·果伯（英语：Pablo Groeber），但几年后正式发表时则改为卡氏阿马加龙（Amargasaurus cazaui）。[7]1991年利安纳度·萨尔加多（英语：Leonardo Salgado）和波拿巴在阿根廷科学期刊《Ameghiniana（英语：Ameghiniana）》发表了西班牙语的正式描述论文。阿马加龙属名取自发现地La Amarga Arroyo，而La Amarga也同时是附近小镇、遗骸出土岩层的名称；Amarga这个词在西班牙语有“苦”的意思。种名cazaui致敬当时国有石油公司YPF（英语：YPF）的地质学家路易斯·卡佐（Luis Cazau），1983年他向波拿巴的团队透露苦味层对古生物学的重要意义，从而造就了阿马加龙的发现。[1]一年后萨尔加多与豪尔赫·奥兰多·卡尔沃发表了第二篇描述，主要关注于头骨特征。[8]

描述

 
叉龙科物种的体型比较，阿马加龙为绿色
 
体型比例与复原图

以蜥脚类的水准来说，阿马加龙算是相当小型，测量身长仅有9至10公尺[9][5][10]:304及体重约2.6公吨。[9]它有著典型蜥脚类的身形结构：长颈与长尾、小头、桶状躯干、柱状四肢支撑。阿马加龙的颈部短于大部分蜥脚类，这是叉龙科的共同特色；[11]测量颈部仅长2.4公尺，[11]长度是背部脊柱的136％，[12]接近叉龙的123％，高于更极端短颈潘龙的75％。[12]颈部由13节颈椎构成，椎体呈前凸后凹的双后凹（opisthocoelous）型，相邻脊椎彼此构成杵臼关节。[5]身体由9节背椎与可能5节融合的荐椎构成。[5]最前端背椎为双后凹，其馀背椎呈前后双平坦（amphiplatyan）。[5]连接肋骨的厚实横突（transverse processes）显示其肋腔发育良好。[1]阿马加龙与其他叉龙科的背椎缺乏一些蜥脚类特有的侧凹（pleurocoels）。[1]

 
骨架后方视角显示出骨盆与加高的荐椎

阿马加龙最显著的特征是颈椎到前部背椎上特别高耸、朝上方突出的神经棘。自第三颈椎起，这些神经棘延其长侧分叉，形成双排结构。其横切面呈圆形，并朝末端逐渐变细。最高的刺位于颈部中间，于第八颈椎达到60公分。[5]神经棘在颈部区域向后弯曲斜耸于相邻颈椎之上。[10]:3042019年在近缘的巴哈达龙也发现了相似的加长神经棘刺，但后者不同之处在于朝前弯且末端渐宽。[13]阿马加龙最后两节背椎、臀部、尾部最前方也有加长的神经棘，但并未分叉而是在上方扩张成桨状。[14]根据荐椎长而侧向突出的横突来判断骨盆区域应该也相对宽阔。[5]与近缘蜥脚类相同的是前肢稍短于后肢。大部分手脚骨头都没保存下来，但推测阿马加龙可能跟所有蜥脚类一样有五趾。[1]

 
复原图

头骨只有后部保存下来。阿马加龙可能和其他头骨较完整的亲戚一样，具有一个马形的宽阔吻部，生长著铅笔状牙齿。[15]如同其他叉龙科，外鼻孔可能位于头骨后部眼眶斜上方并有相对大的比例。[1][8]如同其他多数恐龙，头骨有三个额外孔洞。眼眶下方的下颞孔（infratemporal fenestra）长而狭窄。[8]眼眶后面是上颞孔（supratemporal fenestra），在叉龙科中特别地小，仅侧视可见；与其他双孔亚纲爬行类孔洞直接朝上仅从俯视可见形成鲜明对比。[5]虽然眶前孔并未保存，相信位于眼眶前面。阿马加龙有个不寻常的特征是头骨背面的小孔，称为顶骨孔或囟门（英语：Fontanelle）。在其他四足类这些孔仅存在于幼体，成年后即会闭合。[16][17]与叉龙科共有、但其他多数蜥脚类没有的头骨特征包括：额骨愈合、特长的基翼突（basipterygoid processes）（连接脑壳与上颚的骨质延伸）。[8]

分类

阿马加龙被分类在梁龙超科的叉龙科演化支。这个家族目前包含八属九种。阿马加龙是其中首个早白垩世纪录，[5]而近年陆续有其他早白垩世物种相继发表，包含皮尔马图埃龙、阿马加巨龙、巴哈达龙，全都来自阿根廷。[18][19][13]多数分析显示叉龙和短颈潘龙彼此最为近缘，而离阿马加龙较远。[12][20][21]叉龙科与梁龙科、雷巴齐斯龙科一同构成梁龙超科，它们的共同特征为箱型吻部与狭窄仅分布于颌部前端的牙齿；前两者又以颈背椎分叉的神经棘为特色，其中叉龙科的神经棘更是大幅加长，并在阿马加龙达到极致。[15]以下演化树取自2019年巴哈达龙的描述论文，显示阿马加龙与其他叉龙科间的亲缘关系：[13]

梁龙超科 Diplodocoidea
 

雷巴齐斯龙科 Rebbachisauridae

 
鞭尾类 Flagellicaudata
 

梁龙科 Diplodocidae

 
叉龙科 Dicraeosauridae
 
 

春雷龙 Suuwassea

 
 
 

灵武龙 Lingwulong

 
 
 

巴哈达龙 Bajadasaurus

 
 
 

皮尔马图埃龙 Pilmatueia

 
 
 

阿马加龙 Amargasaurus

 
 

叉龙 Dicraeosaurus

 
 

短颈潘龙 Brachytrachelopan

 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生物学

棘刺

 
低头时棘刺朝前

极度加长的颈椎神经棘刺无论是外观还是生前功用都难以定论。[5]1991年萨尔加多和波拿巴指出这些刺是抵御掠食者的武器，因为尖端渐细；也可能用于展示，如吸引异性或吓阻敌人。[1][17]后来发表的某些研究认为两排棘刺支撑著帆状物的皮膜。1994年葛瑞格利·保罗（英语：Gregory Paul）反驳了这种可能性，他表示背帆会阻碍颈部活动，且棘刺横切面为圆形，而非像其他有帆动物呈扁平。他指出这种形状代表著棘刺曾覆盖著角质鞘，大幅增加其生前的长度。棘刺也许用作展示、对抗掠食者或同种竞争的武器，因为在弯曲颈部时能将最前端的棘刺指向前方。他还推测棘刺可能可以互相碰撞来发出声响。[22]1999年萨尔加多发布的骨骼复原也呈现了覆盖棘刺的角质鞘。[23]

1997年杰克·贝利（Jack Bailey）认为棘刺类似有帆盘龙目如异齿兽，而阿马加龙可能也具有帆状物并用作展示。与盘龙目不同的是，阿马加龙神经棘分叉变成两排。由于两排之间的距离仅有3到7公分，不太可能出现两道平行的帆。贝利表示这些棘刺作为由单片皮肤所覆盖的支架。倒数第二背椎至最前部尾椎的神经棘也大幅加长，但结构与颈部的不同，构成一排桨状突起；作者称此突起类似于现代有蹄动物（如野牛）的驼峰，代表臀部上方存在肉质高垫，他还认为其他神经棘大幅加长的恐龙也出现类似的驼峰，如棘龙、豪勇龙。[14]

 
正模标本的颈椎照片与假设的软组织横切面描绘

2007年戴妮耶拉·史瓦茨（Daniela Schwarz）提出梁龙科和叉龙科的分叉神经棘间包含一个气囊结构，作为呼吸系统的一部分与肺部相连。叉龙的气囊／或称椎上腔室（supravertebral diverticulum）位于神经弓顶部，并填满神经棘间的整个空间。阿马加龙的神经棘上面三分之二处被角质鞘覆盖，而将气囊局限于下方三分之一神经棘间的空间。因为棘刺表面呈现出类似现代牛角骨质核心的纹路，从而支持其上覆盖著角质鞘或皮肤。[23]

2016年马克·哈雷特（英语：Mark Hallett）和马修·韦德尔（英语：Mathew Wedel）推测当颈部遭遇攻击突然向后弯起，朝后的棘刺可能刺穿掠食者。在现代大黑马羚与阿拉伯大羚羊也观察到类似的防御策略，它们使用长而后弯的角来刺伤狮子。作者们还假设当雄性互相竞争时会透过将棘刺互锁来较劲。[24]

2019年帕波罗·加里纳（Pablo Gallina）描述近缘、也有相似棘刺的巴哈达龙时推测两者都将刺用作防御。巴哈达龙的棘刺因朝前且超越吻尖而具有更佳的防御功效。棘刺覆盖的角质鞘可能将长度加长50％，如同某些现代有角偶蹄类。延长角质鞘将加强棘刺的耐受力，有效防止连接脊髓的神经棘受损的危险。[13]

2022年色达等人新发表的详尽研究分析了阿马加龙与另一种同样来自苦味层的叉龙科未定种的脊椎结构、形态及细部解剖。他们认为棘刺并非如以往所知那般被角质鞘覆盖。棘刺骨骼组织显示最可能的是被一层皮膜帆覆盖，而大面积血管及周期生长痕迹都支持了此理论的可信度。[25]

 
以颈部作展示的阿马加龙2022年新版复原图

感官与姿势

 
阿马加龙头骨重建，已知材料为棕色，其馀部分参考近亲叉龙，并展现了数个头骨孔洞的位置
 
重建头骨

2014年宝利纳·卡拉巴赫（Paulina Carabajal）和同事对头骨进行CT扫描以建构脑腔与内耳的3D模型。脑腔模型显示其容量94至98毫升。内耳模型高30公厘及宽22公厘。含有听觉毛细胞的听壶（英语：Lagena (anatomy)）很短，代表阿马加龙的听觉比其他有研究过内耳的蜥脚类还差。[26]

首个骨骼重建将头骨呈现为近乎水平的姿态。1999年萨尔加多反驳道，由于颈椎神经棘加长，以解剖学来看这种姿态不太可能；他推测头骨近乎垂直。[16]头部惯性方向通常反映在内耳半规管，控制平衡感的前庭系统位于其中。卡拉巴赫等人透过他们的内耳3D模型推测吻部略朝下，与地面成约65度角。[26]近年对近缘的梁龙研究亦得出接近数值。[21]

颈部根据颈椎相互连接的状况来推测出适中姿态。卡拉巴赫等人表示，颈部轻微下倾，使吻部以适中姿态维持于离地表80公分处。事实上颈部姿态会依照动物各自活动状态而有所差异。举例来说当为了戒备而抬起颈部将受到加长神经棘的阻挠，高度无法超过2.7公尺。[26]

运动功能

阿马加龙以四足步行，并可能无法以后肢直立站起。[1]1991年萨尔加多和波拿巴根据前肢与下肢比例都很短推测阿马加龙移动速度很慢，一如普通的慢行动物。[1]1991年杰拉度·马泽塔（Gerardo Mazzetta）和李察·法里纳（Richard Fariña）提出相反的假设，认为阿马加龙有能力进行快速移动。运动过程中腿骨大幅受到弯矩（英语：Bending moment）所影响，从而形成动物最高速度的限制因子。与现今擅于疾驰（英语：Horse gait）的白犀相比之下，阿马加龙的腿骨更为粗壮。[27]

古生态学

阿马加龙来自内乌肯盆地（英语：Neuquén Basin）的苦味层（英语：La Amarga Formation）沉积岩，地质年代可追溯至早白垩世巴列姆阶至晚阿普第阶。大部分脊椎动物化石（包括阿马加龙）都出土于岩层最底部的古帖段（Puesto Antigual Member），该层段厚约29公尺，主要由辫状河流的砂岩沉积所构成。[28]阿马加龙化石是从沙砾岩层中挖出。[1]苦味层含有高度多样化的蜥脚类种群，包括基础雷巴齐斯龙科的萨帕拉龙、叉龙科的阿马加巨龙、尚未命名的巨龙形类遗骸。[29]高度多样性意味著各种蜥脚类在食物来源作了分化从而减少竞争。基础巨龙形类与叉龙科与雷巴齐斯龙科相较之下，有著比例上更长的颈部、较长的前肢、宽牙冠，显示适合高处摄植。[26]阿马加龙的颈部和内耳结构显示其可能在约离地面2.7公尺处觅植。至于像萨帕拉龙之类的雷巴齐斯龙科则以地表低处植物为食。[26]

苦味层其他恐龙有剑龙类的阿马加剑龙；[30]小型掠食性角鼻龙类小力加布龙；一些牙齿则暗示著某种大型坚尾龙类的存在。除恐龙外苦味层还以哺乳类歧兽类的文斯掠兽著称，作为早白垩世南美洲唯一已知的哺乳类。[29]鳄形超目以特拉马吐鳄科（英语：Trematochampsidae）的阿马加鳄为代表，其正模与阿马加龙化石一起被发现。[4]

参考来源

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