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阿馬加龍屬

阿馬加龍（屬名：Amargasaurus，發音：/əˌmɑːrɡəˈsɔːrəs/，意為「La Amarga蜥蜴」，或寫作阿瑪家龍，也可意譯為苦龍）是種叉龍科的蜥腳類恐龍，化石來自早白堊世（約1億2940萬至1億2246萬年前）的阿根廷。唯一一具已知標本是於1984年發現相對完整的骨骼，並含有頭骨碎片，使其成為該時代所知最詳盡的蜥腳類。1991年描述了模式種兼唯一種卡氏阿馬加龍（Amargasaurus cazaui）。牠是大型動物，但以蜥腳類平均來說算小型，身長約9至10公尺。其最顯著特徵為頸部至前背有兩排平行的高刺，比所有其他蜥腳類都長；關於這些刺的生前樣貌有兩種可能的論點，比較普遍認同的是覆蓋角質鞘的延伸刺狀結構，另一個頗具爭議的是作為皮膜帆狀物的支撐；推測功能可能有展示、戰鬥或防禦。

阿馬加龍屬
化石時期：早白堊世
129.4–122.46 Ma
展示於墨爾本博物館大廳的阿馬加龍骨架模型
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： †蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
下目： †蜥腳下目 Sauropoda
科： †叉龍科 Dicraeosauridae
屬： †阿馬加龍屬 Amargasaurus
Salgado & Bonaparte, 1991
模式種
†卡氏阿馬加龍
Amargasaurus cazaui
Salgado & Bonaparte, 1991

阿馬加龍的化石出土自早白堊世巴列姆階至阿普第階的苦味層（英語：La Amarga Formation），作為植食性動物，當地至少還有三種其他蜥腳類，彼此可能對植物有不同偏好從而避免競爭。根據內耳方向及頸椎關節判斷，阿馬加龍可能攝食著中間高度的植物，吻部平時維持在距地表80公分高處，最高可抬至2.7公尺。阿馬加龍屬於梁龍超科的叉龍科，是蜥腳類中頸部相對較短、體型偏小的演化支。

發現

 
阿馬加龍和食肉牛龍的骨架模型，兩者皆於1984年的阿根廷考察期間所發掘；展示於皮薩大學自然史博物館（英語：Natural History Museum of the University of Pisa）

已知唯一的骨骼MACN-N 15標本於1984年二月由Guillermo Rougier在何塞·波拿巴所率領的考察期間所發現，當時為「南美洲侏儸紀與白堊紀陸生脊椎動物」計劃的第八次考察活動；該計劃發起於1975年，並得到國家地理學會的贊助，旨在改善以往對南美洲侏儸紀至白堊紀四足類的陌生狀態。[1][2]同一場挖掘活動亦發現了近乎完整的有角獸腳類食肉牛龍的化石。[3]出土地點位於巴塔哥尼亞北部內烏肯省皮昆萊烏富縣距薩帕拉以南70公里處的苦味溪（La Amarga arroyo）。[1][4]骨骼來自苦味層（英語：La Amarga Formation）沉積岩，其年代可追溯至早白堊世巴列姆階至阿普第階早期，距今約1億3000萬至1億2000萬年前。[5]

阿馬加龍的化石相對完整，並保存了部分頭骨，這在蜥腳類是相當罕見，[6]且阿馬加龍也成為叉龍科唯二有發現頭骨的物種。骨骼大部分以原位狀態被發現，有22節關節相連的脊椎連接着頭骨到薦骨。頭骨僅保存了顳骨及腦殼。薦骨雖然在掩埋前已被部分侵蝕，但依然相當完整。大部分尾巴都遺失了，只留下三個前部尾椎、三個中部尾椎、一個後部尾椎以及其他尾椎碎片。肩部有保存肩胛骨和鳥喙骨。骨盆僅剩三塊之中最上方的髂骨。四肢同樣呈現殘缺狀態，大部分手部與腳部皆遺失。骨骼目前收藏於布宜諾斯艾利斯的阿根廷貝納迪諾里瓦達維亞自然科學博物館（英語：Bernardino Rivadavia Natural Sciences Argentine Museum）。[1]

首次非官方提及阿馬加龍作為恐龍新屬是在波拿巴1984年的意大利著作《跟上恐龍腳步》（Sulle Orme dei Dinosauri），當時稱作果氏阿馬加龍（Amargasaurus groeberi），原本是要紀念帕布羅·果伯（英語：Pablo Groeber），但幾年後正式發表時則改為卡氏阿馬加龍（Amargasaurus cazaui）。[7]1991年利安納度·薩爾加多（英語：Leonardo Salgado）和波拿巴在阿根廷科學期刊《Ameghiniana（英語：Ameghiniana）》發表了西班牙語的正式描述論文。阿馬加龍屬名取自發現地La Amarga Arroyo，而La Amarga也同時是附近小鎮、遺骸出土岩層的名稱；Amarga這個詞在西班牙語有「苦」的意思。種名cazaui致敬當時國有石油公司YPF（英語：YPF）的地質學家路易斯·卡佐（Luis Cazau），1983年他向波拿巴的團隊透露苦味層對古生物學的重要意義，從而造就了阿馬加龍的發現。[1]一年後薩爾加多與豪爾赫·奧蘭多·卡爾沃發表了第二篇描述，主要關注於頭骨特徵。[8]

描述

 
叉龍科物種的體型比較，阿馬加龍為綠色
 
體型比例與復原圖

以蜥腳類的水準來說，阿馬加龍算是相當小型，測量身長僅有9至10公尺[9][5][10]:304及體重約2.6公噸。[9]牠有着典型蜥腳類的身形結構：長頸與長尾、小頭、桶狀軀幹、柱狀四肢支撐。阿馬加龍的頸部短於大部分蜥腳類，這是叉龍科的共同特色；[11]測量頸部僅長2.4公尺，[11]長度是背部脊柱的136％，[12]接近叉龍的123％，高於更極端短頸潘龍的75％。[12]頸部由13節頸椎構成，椎體呈前凸後凹的雙後凹（opisthocoelous）型，相鄰脊椎彼此構成杵臼關節。[5]身體由9節背椎與可能5節融合的薦椎構成。[5]最前端背椎為雙後凹，其餘背椎呈前後雙平坦（amphiplatyan）。[5]連接肋骨的厚實橫突（transverse processes）顯示其肋腔發育良好。[1]阿馬加龍與其他叉龍科的背椎缺乏一些蜥腳類特有的側凹（pleurocoels）。[1]

 
骨架後方視角顯示出骨盆與加高的薦椎

阿馬加龍最顯著的特徵是頸椎到前部背椎上特別高聳、朝上方突出的神經棘。自第三頸椎起，這些神經棘延其長側分叉，形成雙排結構。其橫切面呈圓形，並朝末端逐漸變細。最高的刺位於頸部中間，於第八頸椎達到60公分。[5]神經棘在頸部區域向後彎曲斜聳於相鄰頸椎之上。[10]:3042019年在近緣的巴哈達龍也發現了相似的加長神經棘刺，但後者不同之處在於朝前彎且末端漸寬。[13]阿馬加龍最後兩節背椎、臀部、尾部最前方也有加長的神經棘，但並未分叉而是在上方擴張成槳狀。[14]根據薦椎長而側向突出的橫突來判斷骨盆區域應該也相對寬闊。[5]與近緣蜥腳類相同的是前肢稍短於後肢。大部分手腳骨頭都沒保存下來，但推測阿馬加龍可能跟所有蜥腳類一樣有五趾。[1]

 
復原圖

頭骨只有後部保存下來。阿馬加龍可能和其他頭骨較完整的親戚一樣，具有一個馬形的寬闊吻部，生長著鉛筆狀牙齒。[15]如同其他叉龍科，外鼻孔可能位於頭骨後部眼眶斜上方並有相對大的比例。[1][8]如同其他多數恐龍，頭骨有三個額外孔洞。眼眶下方的下顳孔（infratemporal fenestra）長而狹窄。[8]眼眶後面是上顳孔（supratemporal fenestra），在叉龍科中特別地小，僅側視可見；與其他雙孔亞綱爬行類孔洞直接朝上僅從俯視可見形成鮮明對比。[5]雖然眶前孔並未保存，相信位於眼眶前面。阿馬加龍有個不尋常的特徵是頭骨背面的小孔，稱為頂骨孔或囟門（英語：Fontanelle）。在其他四足類這些孔僅存在於幼體，成年後即會閉合。[16][17]與叉龍科共有、但其他多數蜥腳類沒有的頭骨特徵包括：額骨癒合、特長的基翼突（basipterygoid processes）（連接腦殼與上顎的骨質延伸）。[8]

分類

阿馬加龍被分類在梁龍超科的叉龍科演化支。這個家族目前包含八屬九種。阿馬加龍是其中首個早白堊世紀錄，[5]而近年陸續有其他早白堊世物種相繼發表，包含皮爾馬圖埃龍、阿馬加巨龍、巴哈達龍，全都來自阿根廷。[18][19][13]多數分析顯示叉龍和短頸潘龍彼此最為近緣，而離阿馬加龍較遠。[12][20][21]叉龍科與梁龍科、雷巴齊斯龍科一同構成梁龍超科，牠們的共同特徵為箱型吻部與狹窄僅分佈於頜部前端的牙齒；前兩者又以頸背椎分叉的神經棘為特色，其中叉龍科的神經棘更是大幅加長，並在阿馬加龍達到極致。[15]以下演化樹取自2019年巴哈達龍的描述論文，顯示阿馬加龍與其他叉龍科間的親緣關係：[13]

梁龍超科 Diplodocoidea
 

雷巴齊斯龍科 Rebbachisauridae

 
鞭尾類 Flagellicaudata
 

梁龍科 Diplodocidae

 
叉龍科 Dicraeosauridae
 
 

春雷龍 Suuwassea

 
 
 

靈武龍 Lingwulong

 
 
 

巴哈達龍 Bajadasaurus

 
 
 

皮爾馬圖埃龍 Pilmatueia

 
 
 

阿馬加龍 Amargasaurus

 
 

叉龍 Dicraeosaurus

 
 

短頸潘龍 Brachytrachelopan

 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生物學

棘刺

 
低頭時棘刺朝前

極度加長的頸椎神經棘刺無論是外觀還是生前功用都難以定論。[5]1991年薩爾加多和波拿巴指出這些刺是抵禦掠食者的武器，因為尖端漸細；也可能用於展示，如吸引異性或嚇阻敵人。[1][17]後來發表的某些研究認為兩排棘刺支撐著帆狀物的皮膜。1994年葛瑞格利·保羅（英語：Gregory Paul）反駁了這種可能性，他表示背帆會阻礙頸部活動，且棘刺橫切面為圓形，而非像其他有帆動物呈扁平。他指出這種形狀代表着棘刺曾覆蓋着角質鞘，大幅增加其生前的長度。棘刺也許用作展示、對抗掠食者或同種競爭的武器，因為在彎曲頸部時能將最前端的棘刺指向前方。他還推測棘刺可能可以互相碰撞來發出聲響。[22]1999年薩爾加多發佈的骨骼復原也呈現了覆蓋棘刺的角質鞘。[23]

1997年傑克·貝利（Jack Bailey）認為棘刺類似有帆盤龍目如異齒獸，而阿馬加龍可能也具有帆狀物並用作展示。與盤龍目不同的是，阿馬加龍神經棘分叉變成兩排。由於兩排之間的距離僅有3到7公分，不太可能出現兩道平行的帆。貝利表示這些棘刺作為由單片皮膚所覆蓋的支架。倒數第二背椎至最前部尾椎的神經棘也大幅加長，但結構與頸部的不同，構成一排槳狀突起；作者稱此突起類似於現代有蹄動物（如野牛）的駝峰，代表臀部上方存在肉質高墊，他還認為其他神經棘大幅加長的恐龍也出現類似的駝峰，如棘龍、豪勇龍。[14]

 
正模標本的頸椎照片與假設的軟組織橫切面描繪

2007年戴妮耶拉·史瓦茨（Daniela Schwarz）提出梁龍科和叉龍科的分叉神經棘間包含一個氣囊結構，作為呼吸系統的一部分與肺部相連。叉龍的氣囊／或稱椎上腔室（supravertebral diverticulum）位於神經弓頂部，並填滿神經棘間的整個空間。阿馬加龍的神經棘上面三分之二處被角質鞘覆蓋，而將氣囊侷限於下方三分之一神經棘間的空間。因為棘刺表面呈現出類似現代牛角骨質核心的紋路，從而支持其上覆蓋着角質鞘或皮膚。[23]

2016年馬克·哈雷特（英語：Mark Hallett）和馬修·韋德爾（英語：Mathew Wedel）推測當頸部遭遇攻擊突然向後彎起，朝後的棘刺可能刺穿掠食者。在現代大黑馬羚與阿拉伯大羚羊也觀察到類似的防禦策略，牠們使用長而後彎的角來刺傷獅子。作者們還假設當雄性互相競爭時會透過將棘刺互鎖來較勁。[24]

2019年帕波羅·加里納（Pablo Gallina）描述近緣、也有相似棘刺的巴哈達龍時推測兩者都將刺用作防禦。巴哈達龍的棘刺因朝前且超越吻尖而具有更佳的防禦功效。棘刺覆蓋的角質鞘可能將長度加長50％，如同某些現代有角偶蹄類。延長角質鞘將加強棘刺的耐受力，有效防止連接脊髓的神經棘受損的危險。[13]

2022年色達等人新發表的詳盡研究分析了阿馬加龍與另一種同樣來自苦味層的叉龍科未定種的脊椎結構、形態及細部解剖。他們認為棘刺並非如以往所知那般被角質鞘覆蓋。棘刺骨骼組織顯示最可能的是被一層皮膜帆覆蓋，而大面積血管及週期生長痕跡都支持了此理論的可信度。[25]

 
以頸部作展示的阿馬加龍2022年新版復原圖

感官與姿勢

 
阿馬加龍頭骨重建，已知材料為棕色，其餘部分參考近親叉龍，並展現了數個頭骨孔洞的位置
 
重建頭骨

2014年寶利納·卡拉巴赫（Paulina Carabajal）和同事對頭骨進行CT掃描以建構腦腔與內耳的3D模型。腦腔模型顯示其容量94至98毫升。內耳模型高30毫米及寬22毫米。含有聽覺毛細胞的聽壺（英語：Lagena (anatomy)）很短，代表阿馬加龍的聽覺比其他有研究過內耳的蜥腳類還差。[26]

首個骨骼重建將頭骨呈現為近乎水平的姿態。1999年薩爾加多反駁道，由於頸椎神經棘加長，以解剖學來看這種姿態不太可能；他推測頭骨近乎垂直。[16]頭部慣性方向通常反映在內耳半規管，控制平衡感的前庭系統位於其中。卡拉巴赫等人透過他們的內耳3D模型推測吻部略朝下，與地面成約65度角。[26]近年對近緣的梁龍研究亦得出接近數值。[21]

頸部根據頸椎相互連接的狀況來推測出適中姿態。卡拉巴赫等人表示，頸部輕微下傾，使吻部以適中姿態維持於離地表80公分處。事實上頸部姿態會依照動物各自活動狀態而有所差異。舉例來說當為了戒備而抬起頸部將受到加長神經棘的阻撓，高度無法超過2.7公尺。[26]

運動功能

阿馬加龍以四足步行，並可能無法以後肢直立站起。[1]1991年薩爾加多和波拿巴根據前肢與下肢比例都很短推測阿馬加龍移動速度很慢，一如普通的慢行動物。[1]1991年傑拉度·馬澤塔（Gerardo Mazzetta）和李察·法里納（Richard Fariña）提出相反的假設，認為阿馬加龍有能力進行快速移動。運動過程中腿骨大幅受到彎矩（英語：Bending moment）所影響，從而形成動物最高速度的限制因子。與現今擅於疾馳（英語：Horse gait）的白犀相比之下，阿馬加龍的腿骨更為粗壯。[27]

古生態學

阿馬加龍來自內烏肯盆地（英語：Neuquén Basin）的苦味層（英語：La Amarga Formation）沉積岩，地質年代可追溯至早白堊世巴列姆階至晚阿普第階。大部分脊椎動物化石（包括阿馬加龍）都出土於岩層最底部的古帖段（Puesto Antigual Member），該層段厚約29公尺，主要由辮狀河流的砂岩沉積所構成。[28]阿馬加龍化石是從沙礫岩層中挖出。[1]苦味層含有高度多樣化的蜥腳類種群，包括基礎雷巴齊斯龍科的薩帕拉龍、叉龍科的阿馬加巨龍、尚未命名的巨龍形類遺骸。[29]高度多樣性意味着各種蜥腳類在食物來源作了分化從而減少競爭。基礎巨龍形類與叉龍科與雷巴齊斯龍科相較之下，有着比例上更長的頸部、較長的前肢、寬牙冠，顯示適合高處攝植。[26]阿馬加龍的頸部和內耳結構顯示其可能在約離地面2.7公尺處覓植。至於像薩帕拉龍之類的雷巴齊斯龍科則以地表低處植物為食。[26]

苦味層其他恐龍有劍龍類的阿馬加劍龍；[30]小型掠食性角鼻龍類小力加布龍；一些牙齒則暗示著某種大型堅尾龍類的存在。除恐龍外苦味層還以哺乳類歧獸類的文斯掠獸著稱，作為早白堊世南美洲唯一已知的哺乳類。[29]鱷形超目以特拉馬吐鱷科（英語：Trematochampsidae）的阿馬加鱷為代表，其正模與阿馬加龍化石一起被發現。[4]

參考來源

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