南方狸藻

植物的種類

南方狸藻[1][2][3][4][注 1]學名Utricularia australis),又稱魚刺草[2][3]狗尾巴草[2],為狸藻科狸藻屬中型多年生浮水食蟲植物[5]南方狸藻廣泛分布於歐洲亞洲熱帶溫帶,包括東亞中國日本非洲中南部及澳大利亞[6]紐西蘭北島[7]。其種加詞「australis」來源於拉丁文,意為「南方」,指其分布於南部地區。並也反映出該種是1810年在澳大利亞發現的事實。[5]南方狸藻花期為6月至11月,果期7月至12月[2],花冠黃色,果實球形,[8]植株在夏季強光下也會轉為紅色。[1][注 2]葉羽片生於同一平面,冬季具有冬芽,花序軸具有鱗片。[9]

南方狸藻
原生地內的南方狸藻
科學分類 編輯
界: 植物界 Plantae
演化支 維管束植物 Tracheophyta
演化支 被子植物 Angiosperms
演化支 真雙子葉植物 Eudicots
演化支 菊類植物 Asterids
目: 唇形目 Lamiales
科: 狸藻科 Lentibulariaceae
屬: 狸藻屬 Utricularia
種:
南方狸藻 U. australis
二名法
Utricularia australis
R.Br., 1810
種下分類群
  • U. a. f. fixa
    (Komiya) Komiya & Shibata (1980)
  • U. a. f. tenuicaulis
    (Miki) Komiya & Shibata (1980)
  • U. a. mod. platylobus
    (Glueck) D.Schmidt (1985)
  • U. a. mod. typicus
    (Glueck) D.Schmidt (1985)
  • U. a. var. tenuicaulis
    (Miki) S.Hatusima (1994)
異名
  • Utricularia aquatica
    L. ex P.Font-Quer (1973) nom.nud.
  • Utricularia aurea
    auct. non Lour.: Erickson (1968)
    [=U. aurea/U. australis]
  • Utricularia dubia
    auct. non Benj.: Rosselini ex Cesati (1881) nom.illeg.
  • Utricularia flexuosa
    auct. non Vahl: Benth. (1869)
    [=U. aurea/U. australis]
  • Utricularia flexuosa
    auct. non Vahl: Moore (1893)
  • Utricularia flexuosa
    auct. non Vahl: Oliv. (1859)
    [=U. aurea/U. australis/U. bifida/U. caerulea]
  • Utricularia galloprovincialis
    Gay ex Webb (1876) nom.nud.
  • Utricularia incerta
    Kam. (1902)
  • Utricularia intermedia
    auct. non Hayne: Godet (1853)
  • Utricularia jankae
    Velen. (1886)
  • Utricularia japonica
    Makino (1914)
  • Utricularia major
    Schmidel (1771) nom.illeg.
  • Utricularia mutata
    Leiner ex Doell (1859)
  • Utricularia neglecta
    Lehm. (1828)
  • Utricularia neglecta f. crassicaulis
    Hoeppner (1912)
  • Utricularia neglecta f. gracilis
    Hoeppner (1912)
  • Utricularia neglecta f. platyloba
    (Meist.) Glueck (1906)
  • Utricularia neglecta f. platyphylla
    De Wit (1983) sphalm.typogr.
  • Utricularia neglecta f. typica
    Glueck (1906) nom.illeg.
  • Utricularia neglecta var. gallaecica
    Merino (1906)
  • Utricularia neglecta var. jankae
    (Velen.) Glueck (1936)
  • Utricularia pollichii
    F.Schultz (1871)
  • Utricularia protrusa
    Hook.f. (1853)
  • Utricularia sacciformis
    Benj. (1847)
  • Utricularia siakujiiensis
    Nakajima ex Hara (1948)
  • Utricularia spectabilis
    Madauss. (1853)
  • Utricularia stellaris
    auct. non L.f.: F.W.Andrews (1956)
    [=U. australis/U. stellaris]
  • Utricularia stellaris
    auct. non L.f.: Wager (1928)
  • Utricularia tenuicaulis
    Miki (1935)
  • Utricularia vulgaris f. fixa
    Komiya (1972)
  • Utricularia vulgaris f. tenera
    Hjelt (1920)
  • Utricularia vulgaris f. tenuicaulis
    (Miki) Komiya (1972)
  • Utricularia vulgaris f. tenuis
    Saelan (1883)
  • Utricularia vulgaris lus. platyloba
    Meist. (1900)
  • Utricularia vulgaris race major
    (Schmidel) Rouy (1909) nom.illeg.
  • Utricularia vulgaris subsp. dubia
    (auct. non Benj.: Rossellini ex Cesati) Nyman (1881)
  • Utricularia vulgaris var. formosana
    Kou (1968)
  • Utricularia vulgaris var. japonica
    (Makino) M.Tamura (1953)
  • Utricularia vulgaris var. mutata
    (Leiner ex Doell) Doell (1859)
  • Utricularia vulgaris var. neglecta
    (Lehm.) Coss. & Germain (1861)
  • Utricularia vulgaris var. rhenana
    Meist. (1900)
  • Utricularia vulgaris var. tenuicaulis
    (Miki) Kou (1968)
  • Utricularia vulgaris var. tenuis
    (Saelan) Hjelt (1920)
  • Utricularia vulgaris
    auct. non L.: Pollich (1776)
  • Utricularia vulgaris
    auct. non L.: P.Taylor (1964)
    [=U. australis/U. vulgaris]

彼得·泰勒僅在中國大陸觀察過南方狸藻結實,而世界其他地區多隻開花不結果。[10]台灣地區的原生植株存在開花與不開花的2種情形,部份種群會結實,這可能與該種群的染色體是否為非整數倍有關。[11]

形態特徵

南方狸藻的花朵
南方狸藻的花梗與花
南方狸藻的葉片及捕蟲囊

南方狸藻為浮水草本植物[3]莖圓柱形,無毛被[2],並分為兩種形態:第一型莖直立,直徑0.5至2毫米,節間距為2至11毫米。第二型莖直立或煒紙字形,直徑約0.6毫米,節間距為2至5毫米[11]

南方狸藻的葉片為2裂至基部[2][3],輪生[3],裂片先為羽狀深裂,後為二至四回二岐狀深裂,末回為毛髮狀[2]或二回羽狀全裂[11],羽片位於同一平面上,葉末端及葉緣具小剛毛[2],亦分為兩種形態:第一型葉長1至2厘米。葉軸與小葉軸直或曲折。小羽片為線形,略扁,末端及齒狀物上具1偶2至4成束短小剛毛[2][11]第二型葉長約1.5厘米。葉軸與小葉軸曲折。小羽片為扁線形,末端及齒狀物上具2至4成束短小剛毛。無捕蟲囊。[11]

南方狸藻以第一型莖葉為主,當處於新生莖葉、側芽及環境壓力時則漸轉變為第二型莖葉。[11]

秋季[2][4]或冬季[3],莖頂端及側枝頂端產生冬芽。冬芽為球形或卵球形[2][3],淡紫紅色[4],長0.5至1.5厘米,密生小剛毛。[2]冬芽具體分為兩型:第一型裂片為羽狀中裂型。葉少,疏,厚,肉質,表面常具紅棕色斑點。羽片寬,短,2至3枚,2至3淺裂,末端及齒狀物上具1短小剛毛。第二型裂片為羽狀深裂型。葉多,密,非肉質,紅棕色斑點少見。葉片窄,長,3至4枚,末端及齒狀物上具3至4短小剛毛。亦存在兩型過渡態冬芽。[11]冬芽先前低密度小於水,浮於水面,並與母體連接牢固。待母體凋萎後,其密度會大於水而沉入水底。待到春季,冬芽重新展開浮回水面。[12][13]

南方狸藻的捕蟲囊側生於葉裂片上。[2][4]捕蟲囊具柄,斜卵球形,側扁,長1至3毫米[2][4]囊口側生,邊緣疏生小剛毛,上唇具2條[3]不分叉或分叉的剛毛狀附屬物。[2]

南方狸藻的花序直立[3],無毛被,長2至30厘米,具3至8朵花[2][4][2]花朵位於花序軸上部。花序軸圓柱形[4],直徑1至2毫米,具1至3個與苞片同形的鱗片[4][2]苞片基部着生,長2至5毫米,基部為耳狀,末端為圓形或3淺裂。[2][4]花梗絲狀,長10至25毫米,花後展開或下彎。[2][4]花萼2裂至基部[3],無毛被。[2][4]裂片等大,卵形[3]或卵狀長圓形[4],長約3毫米,上唇末端圓形[4],下唇末端微凹[4][2]花冠長12至15毫米[4],無毛被,黃色[4];上唇為卵形至圓形[4],為上萼片的2至3倍,下唇遠大於上唇[4],橫橢圓形[4],末端為圓形[4]或微凹,喉凸隆起呈淺囊狀;距細圓錐狀,末端鈍形,略彎,與下唇平行或銳角開叉,遠軸及近軸內表面均三生纖毛。[2]雄蕊2枚[3],生於花冠筒基部[2][3],無毛被。[2]花絲線形,彎曲,藥室匯合。[4]子房球形,無毛被。[2][4]花柱與子房近等長[4],果期宿存[3][4],無毛被。[2]柱頭下唇為半圓形,邊緣呈流蘇狀,上唇為正三角形。[2][4]

南方狸藻的假根為絲狀,長1至2厘米。[2]生於花序軸基部上方,2至4根,總狀分枝[4][2][4]

南方狸藻的蒴果為球形[4]或圓錐形[3],直徑3至4毫米[4],頂端具長約0.5毫米的宿存花柱[4][2]種子扁,直徑0.6至0.7毫米[2],褐色,無毛被,邊緣具6角及細小網狀突起[3][2][4]

生態關係

南方狸藻生長於海拔30至2500米的湖泊及稻田中。在西澳大利亞,其生長於蘆葦白千層屬植物間,並與纏繞狸藻U. volubilis柔嫩狸藻U. tenella美麗茅膏菜Drosera pulchella南方西方茅膏菜D. occidentalis ssp. australis同域分布。[6]其分布於歐洲非洲中南部、大洋洲亞洲印度伊朗[14]斯里蘭卡中南半島馬來西亞印度尼西亞菲律賓日本中國南部各省。[2][3][4]

相關物種

南方狸藻與黃花狸藻U. aurea普通狸藻U. vulgaris都較為相似。南方狸藻羽片均位於同一平面,是與後兩者最大的區別。南方狸藻的小羽片為齒狀緣,後兩者則無。此外,南方狸藻的體型也比後來者小型。[11]

南方狸藻、黃花狸藻和普通狸藻之間的形態特徵區別[11]
形態特徵 南方狸藻 黃花狸藻 普通狸藻
羽片 均位於同一平面 非同一平面 非同一平面
小羽片齒狀緣
鱗片 無,極少出現長約1毫米
苞片或鱗片尺寸 約3毫米 約2毫米 約3毫米
苞片基部 耳狀 抱莖 耳狀

注釋

  1. ^ 早期的台灣植物誌所記載的「台灣狸藻」(U. vulgaris var. formosana)與「野狸藻」(U. vulgaris var. tenuicaulis),會有兩項命名是因應台灣植株具有開花與不開花的現象。現行分類皆處理為南方狸藻的同種異名;而「澳洲狸藻」這個目前坊間很少使用的俗名,則是由於種名「australis」亦有「澳洲」的意思。然而本種植物目前分布甚廣,也多半在南方地區發現。具有穩定的二倍體,行有性生殖的植株主要集中在中國大陸,所以「澳洲狸藻」的俗稱比較不恰當。
  2. ^ 對於南方狸藻植物體究竟會不會變成紅色是有爭議的,夏洛特在《食蟲植物觀賞與栽培圖鑑》一書中(第221頁)的照片顯示南方狸藻的新芽會變成紅色,而林春吉在《台灣的水生與濕地植物》該書中(第32頁)認為夏季的植物體維持翠綠。這可能是生長在弱光環境,或是與台灣產的南方狸藻有2型有關。

參考文獻

  1. ^ 1.0 1.1 夏洛特. 食蟲植物觀賞與栽培圖鑑. 商周出版. 2007: 219–221. ISBN 978-986-124-850-9. 
  2. ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 2.15 2.16 2.17 2.18 2.19 2.20 2.21 2.22 2.23 2.24 2.25 2.26 2.27 2.28 2.29 2.30 2.31 2.32 2.33 李振宇. 南方狸藻. 中国植物志 69. 科學出版社: 604. 1990. 
  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14 3.15 3.16 錢嘯虎 (編). 黄花狸藻 (PDF). 安徽植物志 4. 安徽科學技術出版社: 416. 1991. [永久失效連結]
  4. ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 4.13 4.14 4.15 4.16 4.17 4.18 4.19 4.20 4.21 4.22 4.23 4.24 4.25 4.26 4.27 4.28 4.29 4.30 4.31 鄭朝宗 (編). 黄花狸藻 (PDF). 海南植物志 6. 浙江科學技術出版社: 75–76. 1993. ISBN 9787534106477. [永久失效連結]
  5. ^ 5.0 5.1 Bruce Salmon. (2001). Carnivorous Plants of New Zealand. Ecosphere Publications.
  6. ^ 6.0 6.1 Gibson, Robert. (1994). Carnivorous plants of the Esperance region頁面存檔備份,存於網際網路檔案館), Western Australia. Carnivorous Plant Newsletter. 23(2): 43-49.
  7. ^ Gibson, Robert. (1994). Carnivorous plants of New Zealand: A review頁面存檔備份,存於網際網路檔案館). Carnivorous Plant Newsletter. 23(3): 74-81.
  8. ^ 林春吉. 台灣的水生與濕地植物. 綠世界出版. 2005: 33. ISBN 9572972510. 
  9. ^ 李松柏. 台灣水生植物地圖. 晨星出版. 2005: 229. ISBN 9574558665. 
  10. ^ Taylor, Peter. (1989). The genus Utricularia - a taxonomic monograph. Kew Bulletin Additional Series XIV: London.
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 11.3 11.4 11.5 11.6 11.7 11.8 趙怡姍. 台灣產狸藻科之分類研究 (PDF). 國立中山大學生物科學系. [2008-04-13]. (原始內容存檔 (PDF)於2016-02-15). 
  12. ^ Adamec, Lubomir. (1999). Turion overwintering of aquatic carnivorous plants頁面存檔備份,存於網際網路檔案館). Carnivorous Plant Newsletter. 28(1): 19-24.
  13. ^ Adamec, Lubomir. (2008). Survival of dried turions of aquatic plants頁面存檔備份,存於網際網路檔案館). Carnivorous Plant Newsletter. 37(2): 52-56.
  14. ^ Naqinezhad, Alireza and Barry A. Rice and Farideh Attar and Adel Jalili. (2008). Utricularia (Lentibulariaceae) of Iran頁面存檔備份,存於網際網路檔案館). Carnivorous Plant Newsletter. 37(1): 4-10.

外部連結

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