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南方狸藻

植物的種類
关于别称为南方狸藻的狸藻属物种，请见“灯芯草狸藻”。

南方狸藻[1][2][3][4][注 1]（学名：Utricularia australis），又称鱼刺草[2][3]，狗尾巴草[2]，为狸藻科狸藻属中型多年生浮水食虫植物。[5]南方狸藻广泛分布于欧洲和亚洲热带及温带，包括东亚的中国和日本，非洲中南部及澳大利亚[6]和新西兰北岛[7]。其种加词“australis”来源于拉丁文，意为“南方”，指其分布于南部地区。并也反映出该种是1810年在澳大利亚发现的事实。[5]南方狸藻花期为6月至11月，果期7月至12月[2]，花冠黄色，果实球形，[8]植株在夏季强光下也会转为红色。[1][注 2]叶羽片生于同一平面，冬季具有冬芽，花序轴具有鳞片。[9]

南方狸藻
原生地内的南方狸藻
保护状况
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无危（IUCN 3.1）
科学分类 编辑
界： 植物界 Plantae
演化支： 维管植物 Tracheophyta
演化支： 被子植物 Angiosperms
演化支： 真双子叶植物 Eudicots
演化支： 菊类植物 Asterids
目： 唇形目 Lamiales
科： 狸藻科 Lentibulariaceae
属： 狸藻属 Utricularia
种：
南方狸藻 U. australis
二名法
Utricularia australis
R.Br., 1810
种下分类群
  • U. a. f. fixa
    (Komiya) Komiya & Shibata (1980)
  • U. a. f. tenuicaulis
    (Miki) Komiya & Shibata (1980)
  • U. a. mod. platylobus
    (Glueck) D.Schmidt (1985)
  • U. a. mod. typicus
    (Glueck) D.Schmidt (1985)
  • U. a. var. tenuicaulis
    (Miki) S.Hatusima (1994)
异名
  • Utricularia aquatica
    L. ex P.Font-Quer (1973) nom.nud.
  • Utricularia aurea
    auct. non Lour.: Erickson (1968)
    [=U. aurea/U. australis]
  • Utricularia dubia
    auct. non Benj.: Rosselini ex Cesati (1881) nom.illeg.
  • Utricularia flexuosa
    auct. non Vahl: Benth. (1869)
    [=U. aurea/U. australis]
  • Utricularia flexuosa
    auct. non Vahl: Moore (1893)
  • Utricularia flexuosa
    auct. non Vahl: Oliv. (1859)
    [=U. aurea/U. australis/U. bifida/U. caerulea]
  • Utricularia galloprovincialis
    Gay ex Webb (1876) nom.nud.
  • Utricularia incerta
    Kam. (1902)
  • Utricularia intermedia
    auct. non Hayne: Godet (1853)
  • Utricularia jankae
    Velen. (1886)
  • Utricularia japonica
    Makino (1914)
  • Utricularia major
    Schmidel (1771) nom.illeg.
  • Utricularia mutata
    Leiner ex Doell (1859)
  • Utricularia neglecta
    Lehm. (1828)
  • Utricularia neglecta f. crassicaulis
    Hoeppner (1912)
  • Utricularia neglecta f. gracilis
    Hoeppner (1912)
  • Utricularia neglecta f. platyloba
    (Meist.) Glueck (1906)
  • Utricularia neglecta f. platyphylla
    De Wit (1983) sphalm.typogr.
  • Utricularia neglecta f. typica
    Glueck (1906) nom.illeg.
  • Utricularia neglecta var. gallaecica
    Merino (1906)
  • Utricularia neglecta var. jankae
    (Velen.) Glueck (1936)
  • Utricularia pollichii
    F.Schultz (1871)
  • Utricularia protrusa
    Hook.f. (1853)
  • Utricularia sacciformis
    Benj. (1847)
  • Utricularia siakujiiensis
    Nakajima ex Hara (1948)
  • Utricularia spectabilis
    Madauss. (1853)
  • Utricularia stellaris
    auct. non L.f.: F.W.Andrews (1956)
    [=U. australis/U. stellaris]
  • Utricularia stellaris
    auct. non L.f.: Wager (1928)
  • Utricularia tenuicaulis
    Miki (1935)
  • Utricularia vulgaris f. fixa
    Komiya (1972)
  • Utricularia vulgaris f. tenera
    Hjelt (1920)
  • Utricularia vulgaris f. tenuicaulis
    (Miki) Komiya (1972)
  • Utricularia vulgaris f. tenuis
    Saelan (1883)
  • Utricularia vulgaris lus. platyloba
    Meist. (1900)
  • Utricularia vulgaris race major
    (Schmidel) Rouy (1909) nom.illeg.
  • Utricularia vulgaris subsp. dubia
    (auct. non Benj.: Rossellini ex Cesati) Nyman (1881)
  • Utricularia vulgaris var. formosana
    Kou (1968)
  • Utricularia vulgaris var. japonica
    (Makino) M.Tamura (1953)
  • Utricularia vulgaris var. mutata
    (Leiner ex Doell) Doell (1859)
  • Utricularia vulgaris var. neglecta
    (Lehm.) Coss. & Germain (1861)
  • Utricularia vulgaris var. rhenana
    Meist. (1900)
  • Utricularia vulgaris var. tenuicaulis
    (Miki) Kou (1968)
  • Utricularia vulgaris var. tenuis
    (Saelan) Hjelt (1920)
  • Utricularia vulgaris
    auct. non L.: Pollich (1776)
  • Utricularia vulgaris
    auct. non L.: P.Taylor (1964)
    [=U. australis/U. vulgaris]

彼得·泰勒仅在中国大陆观察过南方狸藻结实，而世界其他地区多只开花不结果。[10]台湾地区的原生植株存在开花与不开花的2种情形，部分种群会结实，这可能与该种群的染色体是否为非整数倍有关。[11]

形态特征

 
南方狸藻的花朵
 
南方狸藻的花梗与花
 
南方狸藻的叶片及捕虫囊

南方狸藻为浮水草本植物。[3]茎圆柱形，无毛被[2]，并分为两种形态：第一型茎直立，直径0.5至2毫米，节间距为2至11毫米。第二型茎直立或炜纸字形，直径约0.6毫米，节间距为2至5毫米[11]。

南方狸藻的叶片为2裂至基部[2][3]，轮生[3]，裂片先为羽状深裂，后为二至四回二岐状深裂，末回为毛发状[2]或二回羽状全裂[11]，羽片位于同一平面上，叶末端及叶缘具小刚毛[2]，亦分为两种形态：第一型叶长1至2厘米。叶轴与小叶轴直或曲折。小羽片为线形，略扁，末端及齿状物上具1偶2至4成束短小刚毛[2]。[11]第二型叶长约1.5厘米。叶轴与小叶轴曲折。小羽片为扁线形，末端及齿状物上具2至4成束短小刚毛。无捕虫囊。[11]

南方狸藻以第一型茎叶为主，当处于新生茎叶、侧芽及环境压力时则渐转变为第二型茎叶。[11]

秋季[2][4]或冬季[3]，茎顶端及侧枝顶端产生冬芽。冬芽为球形或卵球形[2][3]，淡紫红色[4]，长0.5至1.5厘米，密生小刚毛。[2]冬芽具体分为两型：第一型裂片为羽状中裂型。叶少，疏，厚，肉质，表面常具红棕色斑点。羽片宽，短，2至3枚，2至3浅裂，末端及齿状物上具1短小刚毛。第二型裂片为羽状深裂型。叶多，密，非肉质，红棕色斑点少见。叶片窄，长，3至4枚，末端及齿状物上具3至4短小刚毛。亦存在两型过渡态冬芽。[11]冬芽先前低密度小于水，浮于水面，并与母体连接牢固。待母体凋萎后，其密度会大于水而沉入水底。待到春季，冬芽重新展开浮回水面。[12][13]

南方狸藻的捕虫囊侧生于叶裂片上。[2][4]捕虫囊具柄，斜卵球形，侧扁，长1至3毫米[2]。[4]囊口侧生，边缘疏生小刚毛，上唇具2条[3]不分叉或分叉的刚毛状附属物。[2]

南方狸藻的花序直立[3]，无毛被，长2至30厘米，具3至8朵花[2][4]。[2]花朵位于花序轴上部。花序轴圆柱形[4]，直径1至2毫米，具1至3个与苞片同形的鳞片[4]。[2]苞片基部着生，长2至5毫米，基部为耳状，末端为圆形或3浅裂。[2][4]花梗丝状，长10至25毫米，花后展开或下弯。[2][4]花萼2裂至基部[3]，无毛被。[2][4]裂片等大，卵形[3]或卵状长圆形[4]，长约3毫米，上唇末端圆形[4]，下唇末端微凹[4]。[2]花冠长12至15毫米[4]，无毛被，黄色[4]；上唇为卵形至圆形[4]，为上萼片的2至3倍，下唇远大于上唇[4]，横椭圆形[4]，末端为圆形[4]或微凹，喉凸隆起呈浅囊状；距细圆锥状，末端钝形，略弯，与下唇平行或锐角开叉，远轴及近轴内表面均三生纤毛。[2]雄蕊2枚[3]，生于花冠筒基部[2][3]，无毛被。[2]花丝线形，弯曲，药室汇合。[4]子房球形，无毛被。[2][4]花柱与子房近等长[4]，果期宿存[3][4]，无毛被。[2]柱头下唇为半圆形，边缘呈流苏状，上唇为正三角形。[2][4]

南方狸藻的假根为丝状，长1至2厘米。[2]生于花序轴基部上方，2至4根，总状分枝[4]。[2][4]

南方狸藻的蒴果为球形[4]或圆锥形[3]，直径3至4毫米[4]，顶端具长约0.5毫米的宿存花柱[4]。[2]种子扁，直径0.6至0.7毫米[2]，褐色，无毛被，边缘具6角及细小网状突起[3]。[2][4]

生态关系

南方狸藻生长于海拔30至2500米的湖泊及稻田中。在西澳大利亚，其生长于芦苇及白千层属植物间，并与缠绕狸藻（U. volubilis）、柔嫩狸藻（U. tenella）、美丽茅膏菜（Drosera pulchella）及南方西方茅膏菜（D. occidentalis ssp. australis）同域分布。[6]其分布于欧洲、非洲中南部、大洋洲及亚洲的印度、伊朗[14]、斯里兰卡、中南半岛、马来西亚、印度尼西亚、菲律宾、日本及中国南部各省。[2][3][4]

相关物种

南方狸藻与黄花狸藻（U. aurea）及普通狸藻（U. vulgaris）都较为相似。南方狸藻羽片均位于同一平面，是与后两者最大的区别。南方狸藻的小羽片为齿状缘，后两者则无。此外，南方狸藻的体型也比后来者小型。[11]

南方狸藻、黄花狸藻和普通狸藻之间的形态特征区别[11]
形态特征 南方狸藻 黄花狸藻 普通狸藻
羽片 均位于同一平面 非同一平面 非同一平面
小羽片齿状缘 有 无 无
鳞片 有 无，极少出现长约1毫米 有
苞片或鳞片尺寸 约3毫米 约2毫米 约3毫米
苞片基部 耳状 抱茎 耳状
  •  
    水中漂浮的南方狸藻
  •  
    摄于德国的南方狸藻
  •  
    摄于德国的南方狸藻

注释

  1. ^ 早期的台湾植物志所记载的“台湾狸藻”（U. vulgaris var. formosana）与“野狸藻”（U. vulgaris var. tenuicaulis），会有两项命名是因应台湾植株具有开花与不开花的现象。现行分类皆处理为南方狸藻的同种异名；而“澳洲狸藻”这个目前坊间很少使用的俗名，则是由于种名“australis”亦有“澳洲”的意思。然而本种植物目前分布甚广，也多半在南方地区发现。具有稳定的二倍体，行有性生殖的植株主要集中在中国大陆，所以“澳洲狸藻”的俗称比较不恰当。
  2. ^ 对于南方狸藻植物体究竟会不会变成红色是有争议的，夏洛特在《食虫植物观赏与栽培图鉴》一书中（第221页）的照片显示南方狸藻的新芽会变成红色，而林春吉在《台湾的水生与湿地植物》该书中（第32页）认为夏季的植物体维持翠绿。这可能是生长在弱光环境，或是与台湾产的南方狸藻有2型有关。

参考文献

  1. ^ 1.0 1.1 夏洛特. 食蟲植物觀賞與栽培圖鑑. 商周出版. 2007: 219–221. ISBN 978-986-124-850-9. 
  2. ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 2.15 2.16 2.17 2.18 2.19 2.20 2.21 2.22 2.23 2.24 2.25 2.26 2.27 2.28 2.29 2.30 2.31 2.32 2.33 李振宇. 南方狸藻. 中国植物志 69. 科学出版社: 604. 1990. 
  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14 3.15 3.16 钱啸虎 (编). 黄花狸藻 (PDF). 安徽植物志 4. 安徽科学技术出版社: 416. 1991. [永久失效链接]
  4. ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 4.13 4.14 4.15 4.16 4.17 4.18 4.19 4.20 4.21 4.22 4.23 4.24 4.25 4.26 4.27 4.28 4.29 4.30 4.31 郑朝宗 (编). 黄花狸藻 (PDF). 海南植物志 6. 浙江科学技术出版社: 75–76. 1993. ISBN 9787534106477. [永久失效链接]
  5. ^ 5.0 5.1 Bruce Salmon. (2001). Carnivorous Plants of New Zealand. Ecosphere Publications.
  6. ^ 6.0 6.1 Gibson, Robert. (1994). Carnivorous plants of the Esperance region （页面存档备份，存于互联网档案馆）, Western Australia. Carnivorous Plant Newsletter. 23(2): 43-49.
  7. ^ Gibson, Robert. (1994). Carnivorous plants of New Zealand: A review （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Carnivorous Plant Newsletter. 23(3): 74-81.
  8. ^ 林春吉. 台灣的水生與濕地植物. 绿世界出版. 2005: 33. ISBN 9572972510. 
  9. ^ 李松柏. 台灣水生植物地圖. 晨星出版. 2005: 229. ISBN 9574558665. 
  10. ^ Taylor, Peter. (1989). The genus Utricularia - a taxonomic monograph. Kew Bulletin Additional Series XIV: London.
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 11.3 11.4 11.5 11.6 11.7 11.8 赵怡姗. 台灣產狸藻科之分類研究 (PDF). 国立中山大学生物科学系. [2008-04-13]. （原始内容存档 (PDF)于2016-02-15）. 
  12. ^ Adamec, Lubomir. (1999). Turion overwintering of aquatic carnivorous plants （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Carnivorous Plant Newsletter. 28(1): 19-24.
  13. ^ Adamec, Lubomir. (2008). Survival of dried turions of aquatic plants （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Carnivorous Plant Newsletter. 37(2): 52-56.
  14. ^ Naqinezhad, Alireza and Barry A. Rice and Farideh Attar and Adel Jalili. (2008). Utricularia (Lentibulariaceae) of Iran （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Carnivorous Plant Newsletter. 37(1): 4-10.

外部链接

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