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藍菌門

原核生物中的一類

藍菌（學名：Cyanobacteriota，英語：cyanobacteria）又稱藍綠菌、藍細菌[1]，舊稱藍綠藻（blue-green algae）或藍藻（blue algae），是細菌域藍菌門（學名：Cyanophyta）屬下的格蘭氏陰性菌，是一類能透過產氧光合作用將光能轉化為化學能並生產有機物（如碳水化合物）的自營生物，但其中一些也退化失去了光合能力只依賴異營獲取生存所需的能量[2]。其學名來自古希臘語 κύανος (kúanos)，意即：「藍色」，源於其細胞內的感光色素在吸收日光中的紅色和部分藍色光譜後反射出藍綠混合的青色；「藍藻」的舊稱則是因為其菌落的生物薄膜漂在水面時酷似浮游綠藻——然而作為原核生物，藍綠菌沒有細胞核和有膜細胞器，其遺傳物質也不構成染色體，在生物分類學上並非屬於真核生物的藻類[2]。

藍菌門
化石時期：2100–0 Ma
Anabaena sphaerica
科學分類 編輯
域： 細菌域 Bacteria
演化支： 大地菌 Terrabacteria
演化支： 藍菌-黑水仙菌組
門： 藍菌門 Cyanobacteria
Stanier, 1973
綱
  • 藍菌門之內的分類大多地位未定

參見 IJSEM

藍綠菌最早出現在太古宙中期，在地球上已存在約40億年以上[3]，是活化石，也是目前發現的最早的光合自營生物之一。藍綠菌是首個能利用光分解水分子進行固碳的生產者，其光合過程中會釋放雙氧這個活性極強的副產品，對地球表面從早期無氧的還原性大氣層轉變為有游離態氧氣的氧化性環境起了巨大的作用，也是地球生命起源的研究重點之一。通過十億年不斷釋放氧氣，藍綠菌最終在太古宙末期耗盡了地表所有的還原劑物質，並因為大氧化事件移除了大氣甲烷引發極端氣候變化使得地球進入了長達三億年的休倫大冰期，導致當時占據生物圈主體的厭氧菌（主要是古菌）接近滅絕，地球上的生命形態由此發生了顯著改變，好氧菌和由古菌與細菌發生內共生演化出的真核生物開始在元古宙出現演化輻射。根據內共生學說，在原始質體生物（藻類和植物）中負責光合作用的葉綠體其實就是藍綠菌在中元古代被其它真核細胞吞入後發生內共生演化而來的，都是藍綠菌的質體後裔，因此所有的產氧光合作用其實廣義上都是由藍綠菌這一門完成的。

形態

 
從衛星圖片亦可以看到於阿蒂特蘭湖生長著大片藍藻。

藻體為單細胞或群體，或為細胞成串排列組成藻絲狀的絲狀體，不分枝、假分枝或真分枝，不具鞭毛，不產游動細胞，一部分絲狀種類能伸縮或左右擺動；細胞壁缺乏纖維素，由肽聚糖組成，壁外常形成膠質鞘；無真正細胞核，核的組成物質集於細胞中央，無核膜及核仁；細胞內除含有葉綠素和類胡蘿蔔素外，尚含有藻藍素，部分種類含藻紅素；色素不包在質體內，而分散在細胞質的邊緣，藻體因所含色素種類和多寡而呈現不同的顏色。

分類和細菌同屬細菌界，無膜狀胞器，體內作用易互相干擾。

分布

藍菌主要分布在含有機質較多的淡水中，部分生於海水中、潮濕和乾旱的土壤或岩石上、樹幹和樹葉上，溫泉中、冰雪上，甚至在鹽滷池、岩石縫中都可以發現藍菌；有些還可穿入鈣質岩石或介殼中（如穿鈣藻類）或土壤深層中（如土壤藍藻）；也有同真菌共生形成地衣，或生於植物體內形成內生植物，少數種類能生活於85℃以上的溫泉或終年積雪的極地。

藍菌已知約2000種。目前藍菌的系統發育分類仍未確定，根據色素種類可單分出類似植物的葉綠體，含有葉綠素a和葉綠素b的原綠藻類，根據形態可分爲色球藻目（Chroococcales）、寬球藻目（Pleurocapsales）、顫藻目（Oscillatoriales）、念珠藻目（Nostocales）和真枝藻目（Stigonematales）。但以上分類可能除真枝藻目以外均非單系群，有待進一步研究。形態分類可參見細菌分類表。是發現年代最早的化石。

分類

 
《Generelle Morphologie der Organismen》(1866)中的生命之樹。注意帶有藻類而不是細菌的念珠藻屬（Nostoc）的位置（原核生物界）

約在19世紀70年代，F. Cohn 首先發現藍菌和細菌的相似性，他將二者合併建立裂殖植物門[4][5]（Schizophyta，又稱分裂植物門），後來裂殖植物於1866年被恩斯特·海克爾歸入原生生物界（Protista）的原核生物門（Monera），包括有Protogens、Protamaeba、Vampyrella、Protomonae及Vibrio，但不包括Nostoc及其他藍菌，因為當時其他藍菌被分類為藻類[6]、然後再被Chatton（英語：Édouard Chatton）於1925年分類到原核生物域（Prokaryotes）[7]。

傳統上藍綠菌歸於藻類，以往稱為藍綠藻門（Cyanophyte），最新研究早已將它排除，因為其和藻類差異甚大。藻類是有膜狀胞器的真核生物成員，藍菌是缺乏膜包圍的胞器（膜狀胞器）的原核生物，含有單一環狀DNA分子，細胞壁含有肽聚糖，核糖體大小、成分和真核生物不同。[8][9]藍綠菌在特化摺疊的原生質膜（稱為葉綠囊膜）上行光合作用。因此，它們即使擁有類似的生態棲位，彼此仍然差異很大。

傳統上，藍藻按形態學分為五個部分，用數字I-V表示。前三個——色球藻目、寬球藻目(Pleurocapsales)和顫藻目——沒有得到動植物種類史研究的支持。後兩者 - 念珠藻目和真枝藻目（Stigonematales） - 是單系的，構成異囊藻。[10][11]

The members of Chroococales are unicellular and usually aggregate in colonies. The classic taxonomic criterion has been the cell morphology and the plane of cell division. In Pleurocapsales, the cells have the ability to form internal spores (baeocytes). The rest of the sections include filamentous species. In Oscillatoriales, the cells are uniseriately arranged and do not form specialized cells (akinetes and heterocysts).[12] In Nostocales and Stigonematales, the cells have the ability to develop heterocysts in certain conditions. Stigonematales, unlike Nostocales, include species with truly branched trichomes.[10]

Most taxa included in the phylum or division Cyanobacteria have not yet been validly published under The International Code of Nomenclature of Prokaryotes (ICNP) except:

其他根據國際藻類、真菌和植物命名法規進行有效發表。

以前，有些細菌，比如貝日阿托氏菌屬（Beggiatoa）, 被認為是無色的藍菌。[13]

在LPSN上，藍藻門（Cyanobacteriota）包括以下綱：

  • 藍藻綱 Cyanophyceae Schaffner 1909
  • Vampirovibrionophyceae Strunecký and Mareš 2023，也拼作：Vampirovibriophyceae
    • Vampirovibrionales Chuvochina et al. 2024
      • Vampirovibrionaceae Chuvochina et al. 2024
        • Vampirovibrio Gromov and Mamkayeva 1980
          • Vampirovibrio chlorellavorus (ex Gromov and Mamkayeva 1972) Gromov and Mamkayeva 1980

危害

 
顯微鏡下的髮菜，同屬藍菌門，可見唸珠狀的藻絲及異形胞（明顯大於營養體細胞）
 
藍菌產生的藻華現象
 
藍菌毒素令魚類死亡

毒素

參見：藍藻毒素

國際間對食用藍菌門生物開始關注，因為不論土生和水生的藍菌生物皆含有神經毒素BMAA（β-N-methylamino-L-alanine），並可能透過食物鏈不斷累積產生生物放大作用，對人類的損害將逐漸增加。BMAA已證實會對動物產生強烈的毒性，加速動物腦神經退化、四肢肌肉萎縮等等，小量BMAA積累已能選擇性殺死老鼠的神經元。香港中文大學呼籲大眾停止食用同屬藍菌門的髮菜，減輕患上肌萎性側索硬化症、柏金遜症和老人癡呆症的風險。[14][15]

藍菌的次生代謝產物微囊藻毒素（英語：Microcystin）有非常強的毒性，可能會嚴重損害肝臟[16]，引致肝癌[17]。1996至1999年間，美國俄勒岡健康部門（Oregon Health Division）曾對市面上87種藍菌及螺旋藻保健食品進行測試，發現其中竟然有85種保健食品均含有微囊藻毒素。[18]

不同種類的藍菌含有不同類型的藍藻毒素，當中包括神經毒素（Neurotoxin）、肝毒素（Hepatotoxicity）、細胞毒素（Cytotoxicity）及內毒素等，使他們對人體及動物構成生命危險。已有紀錄証明飲用或於被藍菌污染的水源接觸會引致中毒現象[19]，但實際多少的攝取量會致命則未有定論。

污染水質

藍菌和藻類皆會產生有腥臭味的「藻華」（又稱水華）現象，最大危害是令飲用水源受到威脅，毒素影響人類健康。亦會蓋住池水令魚類缺氧死亡。

螺旋藻、螺旋菌

主條目：螺旋藻

螺旋藻同屬於藍菌門，最初是由非洲乍得居民當作食物，雖然現時也是一種流行的商業保健食品，但螺旋藻的健康及治療效用一直備受質疑[20]。很多贊成的主張都是著重螺旋藻包含的個別養份，如γ-亞麻酸（GLA）、不同的抗氧化劑等，而不是著重直接食用螺旋藻。螺旋藻含有的所有營養如維生素，全部均可以在一般正常食物中找到，根本沒有食用必要，但螺旋藻卻會另外對重金屬產生富集作用[21]。2008年，中國雲南省疾控中心就對當地市場上25個品牌的螺旋藻進行檢驗，發現重金屬鉛和鎘的含量均超標[22]。另外，螺旋藻食品所含的毒素，也是值得關注的問題。

參見

參考文獻

  1. ^ 蓝细菌门. 中國生物志庫. [2024-08-24]. （原始內容存檔於2024-08-24）. 
  2. ^ 2.0 2.1 Life History and Ecology of Cyanobacteria. University of California Museum of Paleontology. [17 July 2012]. （原始內容存檔於2012-09-19）. 
  3. ^ Schopf, J.; Packer, B. Early Archean (3.3-billion to 3.5-billion-year-old) microfossils from Warrawoona Group, Australia. Science. 1987, 237 (4810): 70–73. Bibcode:1987Sci...237...70S. PMID 11539686. doi:10.1126/science.11539686. 
  4. ^ schizophyta - 裂殖植物門. 台灣國家教育研究院：雙語詞彙、學術名詞暨辭書資訊網. [2021-09-13]. （原始內容存檔於2022-05-11） （中文（繁體））. 
  5. ^ Von Nägeli C. Caspary R , 編. Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 September 1857 [Report on the Proceedings of the 33rd Meeting of German Natural Scientists and Physicians, held in Bonn, 18 to 24 September 1857]. Botanische Zeitung. 1857, 15: 749–76. 
  6. ^ Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin. 1867. 
  7. ^ Chatton É. Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires. Ann. Sci. Nat. Zool. 1925, 10–VII: 1–84. 
  8. ^ Biology 8th ed. Losos, Jonathan B., Mason, Kenneth A., Singer, Susan R., McGraw-Hill. 2007.
  9. ^ FIU BOT4404 Lecture Notes. [2009-05-13]. （原始內容存檔於2021-04-03）. 
  10. ^ 10.0 10.1 Gugger MF, Hoffmann L. Polyphyly of true branching cyanobacteria (Stigonematales). International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. March 2004, 54 (Pt 2): 349–57. PMID 15023942. doi:10.1099/ijs.0.02744-0  . 
  11. ^ Howard-Azzeh M, Shamseer L, Schellhorn HE, Gupta RS. Phylogenetic analysis and molecular signatures defining a monophyletic clade of heterocystous cyanobacteria and identifying its closest relatives. Photosynthesis Research. November 2014, 122 (2): 171–85. PMID 24917519. S2CID 17745718. doi:10.1007/s11120-014-0020-x. 
  12. ^ Komárek J, Kaštovský J, Mareš J, Johansen JR. Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach (PDF). Preslia. 2014, 86: 295–335 [2021-09-13]. （原始內容 (PDF)存檔於2019-07-13）. 
  13. ^ Pringsheim EG. Farblose Algen: Ein Beitrag zur Evolutionsforschung. Gustav Fischer Verlag. 1963. 
  14. ^ Greg Miller. Guam's Deadly Stalker: On the Loose Worldwide? Science July 2006, 28 (313), 428-431. [1]
  15. ^ 過年吃髮菜（發財）小心中毒. [2009-05-14]. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  16. ^ 螺旋藻無助減肥 或致肝腎中毒. [2009-05-14]. （原始內容存檔於2014-02-21）. 
  17. ^ 毒素可致肝癌 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館），載明報新聞網，2007年12月27日
  18. ^ Assessing Potential Health Risks from Microcystin Toxins in Blue-Green Algae Dietary Supplements. [2009-05-14]. （原始內容存檔於2008-07-04）. 
  19. ^ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=8830224&dopt=AbstractPlus
  20. ^ 螺旋藻「神話」的破滅 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館），螺旋藻不能「包治百病」 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
  21. ^ 鈍頂螺旋藻對7種重金屬的富集作用 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館），極大螺旋藻(Spirulina maxima)對六種重金屬離子的生物吸附作用[永久失效連結]
  22. ^ 螺旋藻重金属超标呼唤“国标”出台. [2009-05-14]. （原始內容存檔於2015-06-08）. 

外部連結

 
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