魚鰭魚類附肢,是大部份魚類在運動時用來產生推力器官。在不同部位的魚鰭有不同的作用,通過協作配合可以產生六個自由度的活動。鰭的功能也不只限於協助水中游動,還可以進行陸面活動(比如躄魚彈塗魚用胸鰭和腹鰭來進行爬行)甚至空氣中產生升力(比如飛魚使用胸鰭進行滑翔),除此之外還有海馬用尾鰭固定身體、雄性鱂魚用臀鰭來輸送精子、長尾鯊則會用尾鰭擊暈獵物等不以產生自身運動為目的的行為。

虹鱒
1 背鰭,2 脂鰭,3 尾鰭,4 臀鰭,5,腹鰭,6 胸鰭

所有四足動物四肢都與魚類的胸鰭和腹鰭同源,都演化其肉鰭魚祖先的魚鰭。

類型

魚類的魚鰭共有七種,大致分為兩類:位於身體正中矢狀面的五種奇鰭(unpair fins)——其中背鰭、臀鰭和尾鰭又可被稱為中鰭(Median Fins);以及位於身體中下部兩側的兩對偶鰭(paired fins)。奇鰭主要負責提供游泳時的推進力和被動防止翻滾;偶鰭主要提供俯仰和左右偏擺轉向的推進力,以及需要減速時的阻力

胸鰭  
成對的胸鰭成對地位於魚體兩側,通常就在鰓蓋之後,和四足類的前肢是同源的。
  • 一些魚的胸鰭高度發達,用以產生強大的動升力,例如鯊魚用胸鰭來保持下潛深度,飛魚則用來「飛翔」。
  • 對一些魚來說,胸鰭是用來幫助行走,例如彈塗魚琵琶魚
  • 一些魚的鰭棘會形成指狀突出,例如魴鮄豹魴
    • 蝠鱝和它的一些親緣動物擁有頭鰭,這實際上是胸鰭前端的一種變異。
腹鰭  
成對的腹鰭位於魚體前側下端,在胸鰭之後。和四足類的後肢是同源的。腹鰭的作用是幫助魚類上升、下降、急速轉彎和迅速停止。[1]
  • 蝦虎魚的兩邊腹鰭融合,成吸盤狀。
背鰭  
一條鯊魚的背鰭
 
歐鰱的背鰭

背鰭位於魚類背部,一條魚最多可擁有3個背鰭,背鰭在魚類翻滾時起到保護作用,並協助急速轉向和急停。

  • 琵琶魚的背鰭前端變成了「釣竿」和假餌
  • 支持背鰭的骨骼稱作「鰭條」。
臀鰭  
臀鰭位於魚體肛門前端的腹部,在魚類遊動時可起到穩定身體的作用。
脂鰭  
一條鮭魚的脂鰭
脂鰭是一個柔軟的肉質鰭,位於背鰭之後,尾鰭之前,在很多魚身上脂鰭已經消失了,但是在鮭科脂鯉科鮎形目魚類的身上仍可找到。它的作用尚不確定。[2]2011年的研究認為起作用可能是爲了探測外界的聲音、觸摸等刺激,並對其作出反應。加拿大學者發現脂鰭上有一個神經網絡,並認為它可能有感覺功能,但是並不清楚去掉它之後會對魚產生什麽影響。[3]
尾鰭  

尾鰭位於魚類尾柄處用來產生推進力。

A:歪鰭脊椎延伸到了尾鰭上部,使其變得更長,例如鯊魚。

  • 反歪鰭,脊椎延伸到尾鰭下部,使其變得更長,例如缺甲魚綱

B:原尾,脊椎延伸到尾鰭頂端,尾鰭上下對稱,並不擴大。

C:正尾,尾鰭表面上對稱,實際上脊椎稍向上部延伸。

D:圓尾,脊椎延伸到尾鰭頂端,尾鰭對稱並擴大,例如多鰭魚目肺魚腔棘魚。很多現代的魚和古生代的魚都有圓尾。[4]

尾柄隆起骨


小鰭
  一些可以快速遊動的魚擁有尾柄隆起骨,它位於尾鰭之前,由一些盾板組成。可以保持遊動穩定並支持尾鰭。尾柄隆起骨可能位於尾柄兩側,或上下。

小鰭位於背鰭或臀鰭之後,是一個很小的鰭。金槍魚秋刀魚有小鰭。

鰭式

生物形態學中用於記錄魚鰭信息的公式被稱為鰭式(Fin formula):

  • 魚鰭的名字可以縮寫為字母:背鰭(D)、臀鰭(A)、尾鰭(C)、胸鰭(P)和腹鰭(V)
  • 用羅馬數字表示鰭棘和硬刺,用阿拉伯數表示不分枝鰭條和分枝鰭條
    • 鰭棘為單根鰭條,硬刺又稱為假棘,由2根鰭條組成;鰭棘和硬刺都不分節不分枝
    • 鰭條由2根組成,分節。
  • 棘與軟條的數量範圍用「~」表示,棘與軟條相連時用「一」連接,分離時用「,」表示,不同魚鰭用「;」分隔。
    • 也有文獻以「-」表示棘與軟條的數量範圍,此時用「/」表示棘與軟條相連,「,」表示棘與軟條分離。

硬骨魚

硬骨魚被分為輻鰭魚肉鰭魚,現在輻鰭魚是脊椎動物中最具優勢的種類,有大約有99%的超過30,000種的魚都是輻鰭魚。而曾經一度繁盛的肉鰭魚現在幾乎都已經滅絕了,只剩下8個物種存活。硬骨魚沒有鰭脊,而是以鱗質鰭條取代。它們擁有魚鰾,和魚鰭一起作用控制魚類的上浮和下沉。硬骨魚的鰓蓋保證了它們不用遊動也可以呼吸。

肉鰭魚

 
肉鰭魚,例如這條腔棘魚,鰭是肉質的,有一直延伸到身體的鱗片。依靠着數量眾多的鰭,腔棘魚可以在水中進行幾乎任何方向的轉向。

肉鰭魚的魚鰭中有一個中軸骨,在前鰭的基部上有明顯的肌肉組織與分開的兩片腹鰭。[5]肉鰭魚和之後兩棲動物和四足類動物的演化有直接的關聯性。

矛尾魚是現存的其中一種肉鰭魚,仍然保留着4億多年前泥盆紀早期腔棘魚祖先的許多特徵,[6]是一種活化石[7]依靠着數量眾多的鰭,腔棘魚可以在水中進行幾乎任何方向的轉向,甚至可以倒立或者腹部向上遊動。[8]

輻鰭魚

 
黑線鱈是一種輻鰭魚,有三個背鰭和兩個臀鰭

輻鰭魚的魚鰭向鰭的外緣呈放射狀展開,無明顯肌肉組織,由棘組成,一般只有硬棘或者軟棘,當二者同時出現時,硬棘居前。棘有很多用處,例如很多鯰形目的魚在背鰭及胸鰭都有硬棘,有些更含劇毒,用以保衛自身。

軟骨魚

 
軟骨魚,例如這條沙虎鯊,它柔軟的鰭是由角質鰭條組成的[9]

軟骨魚的骨骼全部由軟骨組成,雄性的腹鰭里側具有鰭腳,尾鰭為歪尾。鰩總目的胸鰭與頭部相連,並且極其靈活。鯊魚則大部份都是歪尾,[10]像大多數魚一樣,鯊魚的尾鰭可以為它們的遊動提供推力,不同鯊魚之間尾鰭的具體形狀大相徑庭。虎鯊的巨大歪尾為它們提供了緩慢巡遊能力和極強的爆發力。[11]長尾鯊的尾鰭則被用來直接擊暈獵物。

產生推力

魚鰭在擺動時可以產生推力,令魚向相反的方向前進。而大多數魚都可以通過擺動鰭來前後移動。在游動中,尾鰭一般是必須用到的鰭,但有些魚主要靠胸鰭來產生推力。[12]

鰭的擺動可產生推力
魚類通過擺動尾鰭獲得推力
黃貂魚通過大的胸鰭獲得推力

在流動的水中,短時間內因壓力差而導致的氣泡出現與消失會產生空穴現象[13]這也是鰭作用的原理之一,海豚金槍魚在遊動時尾鰭可以產生強大的空穴現象。不過雖然可以遊得很快,空穴現象導致的氣泡破滅會使海豚感到疼痛,從而限制其速度的提升。 [14]雖然金槍魚因為尾鰭沒有神經,不會感到疼痛,但同樣會因為空穴現象導致的一些其他物理現象而減速。金槍魚尾鰭上發現過空穴現象造成的傷痕。[14]

鯖科是技藝高超的游泳者,它們身體後側有小鰭,2000年和2001年的研究指出「在穩定遊動時,小鰭會在局部流體產生流體動力效應」,最後方的小鰭可以增加鯖遊動時尾鰭的推力。[15][16][17]

控制動作

一旦魚類開始遊動,遊動的動作就可以使用魚鰭來控制。[18]

用來控制動作的特殊的鰭
像船和飛機一樣,魚類需要控制6個自由度,三個為前後、上下及左右三個移動和前後、上下及左右三面旋轉。[19][20][21]
岩礁魚類擁有最適合它們扁平身體的胸鰭和腹鰭[22]
鯊魚背鰭上的真皮就像「固定船桅的繩索」,當鯊魚加速遊動時迅速變硬。[23]

岩礁魚類的體型和遠洋性魚迥然不同,後者通常會擁有流線型的身體,以減少在水中遊動的阻力,提高速度。岩礁魚類生活在珊瑚礁中相對逼仄且變化更多的環境中,機動性遠比速度重要得多,[22]因此很多岩礁魚類,例如蝴蝶魚科雀鯛科蓋刺魚科的胸鰭和腹鰭允許它們進行複雜的變向。[24]四齒魨科箱魨科的魚靠胸鰭遊動,幾乎不使用尾鰭。[24]

其他用途

像其他旗魚一樣,平鰭旗魚擁有巨大的背鰭,在快速遊動時可以縮回體內。[25]

躄魚使用它們的胸鰭和腹鰭在海底行走[26]
飛魚之所以能夠「飛翔」,靠的是它們的大型胸鰭
平鰭旗魚可伸縮的背鰭

東方豹魴鮄有比身體還大的胸鰭,當受到威脅時可以用來嚇退敵人。儘管又稱「飛龜魚」,但是它們和飛魚並無關係,其鰭也起不到飛魚鰭的作用。[27][28]

魚鰭有時也可以用作生殖器官,四眼魚科花鱂科雄魚的臀鰭演化成了生殖足,在交配時會將其插入雌性體內,使卵子在體內直接受精。

慈鯛科的雌性帶紋矛耙麗魚在交配時會展示出它們巨大、吸引注意力的紫色胸鰭。研究者發現雄性帶紋矛耙麗魚更青睞胸鰭大的雌性。[29][30]

東方豹魴鮄有比身體還大的胸鰭,當受到威脅時可以用來嚇退敵人。
在交配時,慈鯛科的雌性帶紋矛耙麗魚會展示出它們巨大、吸引注意力的紫色胸鰭。
鮟鱇目的「釣竿」和假餌
在一些亞洲國家,魚翅是一道昂貴的美食[31]

鰭的進化

2009年,芝加哥大學的學者發現「腮、鰭和四肢有相同的遺傳結構」。[32][33][34]距今4.36億年的靈動土家魚(Tujiaaspis vividus)為脊椎動物偶鰭(胸鰭和腹鰭)起源的鰭褶理論提供了關鍵化石證據[35]

肉鰭魚類被認為是所有哺乳動物爬行動物鳥類兩棲動物的祖先。[36]陸生四足類大約在3.75億年前從肉鰭魚類演化到可以登陸,用胸鰭和腹鰭行走,最終發展出四肢。[37][38][39]

 
肉鰭魚類的鰭(A)和四足類的腿,一致的地方以同樣的顏色標記

2011年,蒙納許大學的研究者利用肺魚腹鰭的來追蹤四足類的四肢的演化過程。[40][41]芝加哥大學的進一步研究表明肺魚已近有了向四足類演化的跡象。[42][43]

機械魚鰭

 
CIA的「Charlie」

魚鰭可以產生有效的推進力,一些魚的推進效率超過了90%。[12]因此魚類的加速和機動性比船隻和潛艇都更為有效,噪音也更小。這使得科學家開始研究魚鰭在仿生學上的價值。[44]

1990年代,CIA設計了一條叫做「Charlie」的機械魚,用來採集水下標本。

2005年,倫敦海洋生物水族館展出了三個由艾塞克斯大學計算機科學系設計的機械魚。這些機械魚採用自動化設計,可以像真的魚那樣避開障礙物。[45][46][47]

2004年,麻省理工學院休·赫爾發明了一個帶有執行器的機械魚,她將青蛙腿部肌肉移植到機械人上,並進行通電使其抽搐而令機械人遊動。[48][49]

參考資料

引用

  1. ^ Standen EM (2009) "Muscle activity and hydrodynamic function of pelvic fins in trout (Oncorhynchus mykiss) The Journal of Experimental Biology, 213: 831–841.doi:10.1242/jeb.033084
  2. ^ THE MYSTERIOUS LITTLE FATTY FIN. [2013-02-04]. (原始內容存檔於2008-07-26). 
  3. ^ Removal of trout, salmon fin touches a nerve 互聯網檔案館存檔,存檔日期2011-07-20.
  4. ^ von Zittel KA, Woodward AS and Schlosser M (1932) Text-book of Paleontology Volume 2, Macmillan and Company. Page 13.
  5. ^ Clack, J. A. (2002) Gaining Ground. Indiana University
  6. ^ Johanson, Zerina, John A. Long, John A. Talent, Philippe Janvier, and James W. Warren (2006) "Oldest Coelacanth, from the Early Devonian of Australia" Archive.is存檔,存檔日期2013-02-19 Biology Letters, 2 (3): 443–46.
  7. ^ Forey 1998.
  8. ^ Fricke, Hans, Olaf Reinicke, Heribert Hofer, and Werner Nachtigall. "Locomotion of the Coelacanth Latimeria Chalumnae in Its Natural Environment." Nature 329.6137 (1987): 331–33. Print.
  9. ^ Hamlett 1999,第528頁.
  10. ^ Function of the heterocercal tail in sharks: quantitative wake dynamics during steady horizontal swimming and vertical maneuvering頁面存檔備份,存於互聯網檔案館) - The Journal of Experimental Biology 205, 2365–2374 (2002)
  11. ^ Nelson, Joseph S. Fishes of the World. New York: John Wiley and Sons. 1994. ISBN 0-471-54713-1. OCLC 28965588. 
  12. ^ 12.0 12.1 Sfakiotakis M, Lane DM and Davies JBC (1999) "Review of Fish Swimming Modes for Aquatic Locomotion" 互聯網檔案館存檔,存檔日期2013-12-24. IEEE Journal of Oceanic Engineering, 24 (2).
  13. ^ Franc, Jean-Pierre and Michel, Jean-Marie (2004) Fundamentals of Cavitation Springer. ISBN 0000000000000.
  14. ^ 14.0 14.1 Brahic, Catherine. Dolphins swim so fast it hurts. NewScientist. 2008-03-28 [2008-03-31]. (原始內容存檔於2008-05-18). 
  15. ^ Nauen JC, Lauder GV (2001a) "Locomotion in scombrid fishes: visualization of flow around the caudal peduncle and finlets of the Chub mackerel Scomber japonicus"頁面存檔備份,存於互聯網檔案館Journal of Experimental Biology, 204: 2251–63.
  16. ^ Nauen JC, Lauder GV (2001b) "Three-dimensional analysis of finlet kinematics in the Chub mackerel (Scomber japonicus)"頁面存檔備份,存於互聯網檔案館The Biological Bulletin, 200: 9–19.
  17. ^ Nauen JC and Lauder GV (2000) "Locomotion in scombrid fishes: morphology and kinematics of the finlets of the Chub mackerel Scomber japonicus"頁面存檔備份,存於互聯網檔案館Journal of Experimental Biology, 203: 2247–59.
  18. ^ Fish FE and Lauder GV (2006) "Passive and active flow control by swimming fishes and mammals"[永久失效連結] Annual Review of Fluid Mechanics, 38: 193–224. doi:10.1146/annurev.fluid.38.050304.092201
  19. ^ Magnuson JJ (1978) "Locomotion by scombrid fishes: Hydromechanics, morphology and behavior"頁面存檔備份,存於互聯網檔案館) in Fish Physiology, Volume 7: Locomotion, WS Hoar and DJ Randall (Eds) Academic Press. Page 240–308. ISBN 0000000000000.
  20. ^ Ship's movements at sea頁面存檔備份,存於互聯網檔案館) Retrieved 22 November 2012.
  21. ^ Rana and Joag (2001) Classical Mechanics Page 391, Tata McGraw-Hill Education. ISBN 0000000000000.
  22. ^ 22.0 22.1 Alevizon WS (1994) "Pisces Guide to Caribbean Reef Ecology"頁面存檔備份,存於互聯網檔案館) Gulf Publishing Company ISBN 1-55992-077-7
  23. ^ Lingham‐Soliar T (2005) "Dorsal fin in the white shark, Carcharodon carcharias: A dynamic stabilizer for fast swimming"頁面存檔備份,存於互聯網檔案館Journal of Morphology, 263 (1): 1–11. doi:10.1002/jmor.10207 pdf[失效連結]
  24. ^ 24.0 24.1 Ichthyology頁面存檔備份,存於互聯網檔案館Florida Museum of Natural History. Retrieved 22 November 2012.
  25. ^ Aquatic Life of the World頁面存檔備份,存於互聯網檔案館) pp. 332–333, Marshall Cavendish Corporation, 2000. ISBN 9780761471707.
  26. ^ Bertelsen E and Pietsch TW. Encyclopedia of Fishes. San Diego: Academic Press. 1998: 138–139. ISBN 0-12-547665-5. 
  27. ^ Purple Flying Gurnard, Dactyloptena orientalis (Cuvier, 1829)頁面存檔備份,存於互聯網檔案館Australian Museum. Updated: 15 September 2012. Retrieved: 2 November 2012.
  28. ^ Froese, R. & Pauly, D. (eds.) (2012). Dactyloptena orientalis. FishBase. Version 2012-11.
  29. ^ Female fish flaunt fins to attract a mate頁面存檔備份,存於互聯網檔案館ScienceDaily. 8 October 2010.
  30. ^ Baldauf SA, TCM Bakker, F Herder, H Kullmann and T Thünken (2010) "Male mate choice scales female ornament allometry in a cichlid fish"頁面存檔備份,存於互聯網檔案館BMC Evolutionary Biologr//, 10 :301. doi:10.1186/1471-2148-10-301
  31. ^ Vannuccini S. Shark utilization, marketing and trade. FAO Fisheries Technical Paper (Rome: FAO). 1999, 389. (原始內容存檔於2017-08-02). 
  32. ^ Evolution Of Fins And Limbs Linked With That Of Gills頁面存檔備份,存於互聯網檔案館ScienceDaily. 25 March 2009.
  33. ^ Gillis JA, RD Dahn and NH Shubin (2009) "Shared developmental mechanisms pattern the vertebrate gill arch and paired fin skeletons"頁面存檔備份,存於互聯網檔案館Proceedings of the National Academy of Sciences, 106 (14): 5720–5724.
  34. ^ Wings, legs, and fins: How do new organs arise in evolution?頁面存檔備份,存於互聯網檔案館Neil Shubin, University of Chicago.
  35. ^ Galeaspid anatomy and the origin of vertebrate paired appendages (英語). 
  36. ^ "Primordial Fish Had Rudimentary Fingers"頁面存檔備份,存於互聯網檔案館ScienceDaily, 23 September 2008.
  37. ^ Hall, Brian K (2007) Fins into Limbs: Evolution, Development, and Transformation頁面存檔備份,存於互聯網檔案館) University of Chicago Press. ISBN 0000000000000.
  38. ^ Shubin, Neil (2009) Your inner fish: A journey into the 3.5 billion year history of the human body頁面存檔備份,存於互聯網檔案館) Vintage Books. ISBN 0000000000000. UCTV interview頁面存檔備份,存於互聯網檔案館
  39. ^ Clack, Jennifer A (2012) "From fins to feet"頁面存檔備份,存於互聯網檔案館) Chapter 6, pages 187–260, in: Gaining Ground, Second Edition: The Origin and Evolution of Tetrapods, Indiana University Press. ISBN 0000000000000.
  40. ^ Lungfish Provides Insight to Life On Land: 'Humans Are Just Modified Fish'頁面存檔備份,存於互聯網檔案館ScienceDaily, 7 October 2011.
  41. ^ Cole NJ, Hall TE, Don EK, Berger S, Boisvert CA, et al. (2011) ([//web.archive.org/web/20141107034959/http://www.plosbiology.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.1001168 頁面存檔備份,存於互聯網檔案館) "Development and Evolution of the Muscles of the Pelvic Fin" PLoS Biology, 9 (10): e1001168. doi:10.1371/journal.pbio.1001168
  42. ^ A small step for lungfish, a big step for the evolution of walking"頁面存檔備份,存於互聯網檔案館ScienceDaily, 13 December 2011.
  43. ^ King HM, NH Shubin, MI Coates and Hale ME (2011) "Behavioral evidence for the evolution of walking and bounding before terrestriality in sarcopterygian fishes"頁面存檔備份,存於互聯網檔案館Proceedings of the National Academy of Sciences, 108 (52): 21146–21151.
  44. ^ Richard Mason. What is the market for robot fish?. (原始內容存檔於2009-07-04). 
  45. ^ Robotic fish powered by Gumstix PC and PIC. Human Centred Robotics Group at Essex University. [2007-10-25]. (原始內容存檔於2011-08-24). 
  46. ^ Robotic fish make aquarium debut. cnn.com. CNN. 10 October 2005 [12 June 2011]. (原始內容存檔於2020-11-26). 
  47. ^ Walsh, Dominic. Merlin Entertainments tops up list of London attractions with aquarium buy. thetimes.co.uk. Times of London. 3 May 2008 [12 June 2011]. (原始內容存檔於2016-12-21). 
  48. ^ Huge Herr, D. Robert G "A Swimming Robot Actuated by Living Muscle Tissue"頁面存檔備份,存於互聯網檔案館Journal of NeuroEngineering and Rehabilitation, 1: 6. doi:10.1186/1743-0003-1-6
  49. ^ How Biomechatronics Works頁面存檔備份,存於互聯網檔案館HowStuffWorks/ Retrieved 22 November 2012.

參考書目

擴展閱讀

外部連結