分支龍屬
分支龍屬（屬名：Alioramus），又名歧龍、阿利奧拉龍，是獸腳亞目暴龍科下的一個屬，生活於上白堊紀的蒙古。分支龍是由蘇聯古生物學家Sergei Kurzanov在1976年所命名。模式種是遙遠分支龍（A. remotus），化石包含一個部份顱骨、三個蹠骨，發現於蒙古，該地在7000萬年前到6500萬年前是片氾濫平原。第二個種是阿爾泰分支龍，化石是一個更完整的骨骼，是由Stephen L. Brusatte等人在2009年命名。
分支龍屬 化石時期：白堊紀晚期，
| |
|---|---|
| |
| 分支龍的復原圖 | |
科學分類 
| |
| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 總目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亞目： | 獸腳亞目 Theropoda |
| 科： | †暴龍科 Tyrannosauridae |
| 亞科： | †暴龍亞科 Tyrannosaurinae |
| 族： | †分支龍族 Alioramini |
| 屬： | †分支龍屬 Alioramus Kurzanov, 1976 |
| 模式種 | |
| 遙遠分支龍 Alioramus remotus Kurzanov, 1976
| |
| 種 | |
| |
如同大部分獸腳類恐龍，分支龍是二足恐龍，而銳利的牙齒顯示牠們是肉食性動物。牠比近親的暴龍及特暴龍較小型，但目前僅有發現兩個標本，而且可能來自於幼年體或亞成年體，因此難以估計成年個體的大小。分支龍的特徵是在其口鼻部上側的一排五個骨冠，以及牙齒較其他暴龍科更多。分支龍的頭顱骨較其他暴龍科為低矮，這可能是個幼年特徵。
分支龍與其他暴龍科動物的關係未確定，但部分科學家認為分支龍與生存於同時代、同地區的特暴龍是近親，或者分支龍是特暴龍的幼年個體。根據新發現的阿爾泰分支龍的化石，分支龍應該是特暴龍的近親。
敘述
根據Sergei Kurzanov在1976年的最初研究，分支龍的身長估計是在5到6公尺之間[1]。但是顱骨在化石化的過程中遭到變形，這意味者該個體的身長較Kurzanov的估計值更短。另外，如果這個標本是個幼年體，成年分支龍的體型應該更大，但目前還沒有發現成年體的化石[2]。
分支龍的頭顱骨約為45公分長[3]，頭顱骨長而低矮，外形類似原始暴龍超科，以及幼年暴龍科的頭顱骨。遙遠分支龍的前上頜骨部份沒被發現，但頭顱骨的高度大於寬度，與已知所有的暴龍超科相同[2]。鼻骨互相癒合，上有一排骨質瘤，沿者鼻骨接合處排列，共五個。這些骨質瘤的高度大於一公分[1]。很多暴龍超科恐龍都有凹凸不平的鼻部，但有骨質瘤的就有分支龍及阿巴拉契亞龍（有六個）[4]。
頭顱骨後部有個橫向突出物，從癒合頂骨延伸出來，稱為頸脊（Nuchal crest），這是所有暴龍超科都有的特徵。分支龍的頸脊明顯較厚，類似特暴龍與暴龍。如同頭顱骨其他部分，分支龍的下頜修長，可能是個幼年個體的特徵[2]。分支龍的下頜隅骨側邊稜脊，連接者齒骨後方的方形突，使這兩塊骨頭固定者，減少下頜的靈活度，在暴龍科之內，只有分支龍與特暴龍具有這個特徵[5]。分支龍亦有另一個特徵，就是在上頜及下頜都有很多牙齒。其他暴龍科的前上頜骨牙齒兩邊各有4顆，牙齒橫剖面為D字型。分支龍的上頜骨各有16隻牙顆，而在齒骨則各有18顆，比已知的暴龍科更多[6]。阿爾泰分支龍的腦殼特徵，介於原始獸腳類恐龍、鳥翼類之間[7]。
遙遠分支龍的顱後身體部份僅發現三塊蹠骨。阿爾泰分支龍的化石更為完整，使科學家能更清楚分支龍的外貌型態[8]。但從已知暴龍科來推測，分支龍應該與以二足行走；而後肢比例極可能類似似鳥龍下目，脛骨與蹠骨長，兩者總長約等於股骨。分支龍的前肢應該很小，上有兩指，不過某些暴龍科標本上有退化的第三指。長尾巴可平衡頭部與身體的重量，將重心維持在臀部位置[2]。
發現與命名
分支龍的正模標本（編號PIN 3141/1）是一個部份騰顱骨，與三個相連的蹠骨；是在70年代早期，由一個蘇聯蒙古的挖掘團隊在蒙古的巴彥洪戈爾省Nogon-Tsav地層中挖掘出土，並由俄羅斯古生物學家Sergei Kurzanov於1976年所命名。牠的冠狀物、口鼻部較長、與低矮頭顱骨，都與其他暴龍亞科有所不同，所以被命名Kurzanov為遙遠分支龍或偏僻分支龍（A. remotus），屬名由拉丁文的「alias」（即「其他」的意思）及「ramus」（即「支部」的意思）構成，意指牠們是另一個全新及不同的暴龍亞科分類單元；同樣地，種名「remotus」在拉丁文是「遙遠」的意思，意指牠們的差別性[1]。目前只有發現兩個標本，分別屬於遙遠分支龍、阿爾泰分支龍[2]。
分類
分支龍被古生物學家分類於暴龍超科之中，但過去因為其化石的資訊有限，因此不能做出更精準的分類。新標本的發現，使分支龍的分類與演化關係更為清楚[2]。在2003年，菲力·柯爾（Phil Currie）提出分支龍與暴龍、特暴龍、懼龍，共同屬於暴龍亞科[4]。在2004年，湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）則認為分支龍有可能屬於暴龍亞科，但也有相同的可能性是不屬於暴龍科的，原因是牠們的可能幼年體特徵，也許是基礎暴龍超科的特徵[2]。在2005年，另一個研究則因為牠們化石的破碎性，而不將分支龍包含在內[9]。在2009年，新發現的阿爾泰分支龍化石，確定分支龍屬於暴龍亞科[8]。
分支龍與特暴龍生存於相同時代的相同地區，兩者具有許多相同的頭部特徵，例如：下頜的齒骨與隅骨間癒合、鼻骨與淚骨間缺乏骨質的連結，後者是暴龍科中除了分支龍、特暴龍、懼龍以外成員都有的特徵。因此分支龍與特暴龍可能是近親，兩者構成暴龍科的亞洲分支[4][5]。在特暴龍的某些標本上，鼻部上有一排骨質瘤，類似分支龍，但較為低矮。遙遠分支龍的顱骨長而低矮，顯示該個體在死亡時尚未成熟，可能是特暴龍的幼年個體。但是，分支龍的更明顯骨質瘤與較多的牙齒，證明牠們與特暴龍是不同的物種[6]。阿爾泰分支龍的發現，更確定分支龍與特暴龍的獨立的屬[8]。標本更證明特暴龍的幼年與成年個體的牙齒數目一樣[10][11]。
古生物學
分支龍的化石標本是在蒙古的巴彥洪戈爾省Nogon-Tsav地層被發現，該地層被認為與耐梅蓋特組年代相同[1]。該地層沒有經過放射性定年法測定，該化石紀錄中的動物群顯示，該地層的年代是上白堊紀的麥斯特里希特階[12]，距今約7400萬到6500萬年前[13]。
蒙古的麥斯特里希特階地層有耐梅蓋特組與Nogon-Tsav地層，兩者的特徵是潮濕的氣候，而其下層的西戈約特層與德加多克塔組年代較早，氣候為半乾旱。耐梅蓋特組的沉積層為氾濫平原、大型河道、與古代土壤，而硝石沉積層顯示該地有週期性的旱季[14]。與較早期的地層相比，耐梅蓋特組有更多樣性、更大量的恐龍動物群。Kurzanov還發現了其他獸腳類，例如：特暴龍、似鳥龍下目、鐮刀龍超科[1]，但沒有詳細的研究。在耐梅蓋特組，掠食動物可能以蜥腳類的泰坦巨龍類恐龍為食[5]。Nogon-Tsav地層並沒有大量發現其他恐龍化石，如果該地的動物群與耐梅蓋特組相似，應也會發現傷齒龍科、厚頭龍下目、甲龍科、鴨嘴龍類等化石[12]。泰坦巨龍類也是耐梅蓋特組的掠食動物的可能獵物[5]。
參考資料
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 （俄文）Kurzanov, Sergei M. A new carnosaur from the Late Cretaceous of Nogon-Tsav, Mongolia. The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions: 93–104.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 （英文）Holtz, Thomas R. Tyrannosauroidea. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.) (編). The Dinosauria Second Edition. Berkeley: University of California Press. 2004: 111–136. ISBN 0-520-24209-2.
- ^ （英文）Currie, Philip J. Theropods from the Cretaceous of Mongolia. The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. 2000: 434–455. ISBN 978-0521545822.
- ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 （英文）Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H; & Sabath, Karol. Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2003, 48 (2): 227–234 [2009-12-03]. （原始內容存檔 (PDF)於2018-08-19）.
- ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 （英文）Hurum, Jørn H.; & Sabath, Karol. Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2003, 48 (2): 161–190 [2009-12-03]. （原始內容存檔 (PDF)於2018-09-21）.
- ^ 6.0 6.1 （英文）Currie, Philip J. Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2003, 48 (2): 191–226 [2009-12-03]. （原始內容存檔 (PDF)於2018-08-19）.
- ^ （英文）Variation, Variability, and the Origin of the Avian Endocranium: Insights from the Anatomy of Alioramus altai (Theropoda: Tyrannosauroidea). PLOS Collections. [2012-11-09]. （原始內容存檔於2012-04-01）.
- ^ 8.0 8.1 8.2 （英文）Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D.; Erickson, Gregory M.; Bever, Gabe S.; and Norell, Mark A. A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2009,. online preprint (41): 17261–6. PMC 2765207
. PMID 19805035. doi:10.1073/pnas.0906911106.
- ^ （英文）Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; & Schwimmer, David R. A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (1): 119–143 [2008-02-01]. （原始內容存檔於2020-07-27）.
- ^ （俄文）Maleev, Evgeny A. New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia.. Doklady, Academy of Sciences USSR. 1955, 104 (5): 779–783.
- ^ （英文）Currie, Philip J. Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia. Canadian Journal of Earth Sciences. 2003, 40 (4): 651–665. doi:10.1139/e02-083.
- ^ 12.0 12.1 （英文）Jerzykiewicz, Tomasz; & Russell, Dale A. Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin. Cretaceous Research. 1991, 12 (4): 345–377. doi:10.1016/0195-6671(91)90015-5.
- ^ （英文）Gradstein, Felix M.; Ogg, James G.; & Smith, Alan G. A Geologic Time Scale 2004. Cambridge: Cambridge University Press. 2005: 500pp. ISBN 978-0521781428.
- ^ （英文）Osmólska, Halszka. Nemegt Formation. Currie, Philip J.; & Kevin Padian (eds.) (編). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. 1997: 471–472. ISBN 0-12-226810-5.
