软舌螺(Hyoliths)是生活在古生代海洋中的一类已灭绝的神秘小型动物,具有圆锥状的螺壳。软舌螺的化石一般只能保存锥壳、口盖附肢三个部分。外壳为钙质成分,为两侧对称,而非腹足纲软体动物的螺旋状。根据形态学的分类,软舌螺是一类海生有壳的无脊椎动物,但再具体一点的分类众说纷纭:

  • 一种意见认为它是软体动物门之下的一个纲,
  • 另一种意见则认为它与软体动物无本质上的联系,应属一个独立的类群
软舌螺动物门
化石时期:早寒武世幸运阶 至 晚二叠纪[1][2][3]
软舌螺Hyolithes cerops), 美国爱达荷州,Spence Shale(中寒武世
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
亚界: 真后生动物亚界 Eumetazoa
演化支 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa
演化支 两侧对称动物 Bilateria
演化支 肾管动物 Nephrozoa
演化支 原口动物 Protostomia
演化支 螺旋动物 Spiralia
总门: 冠轮动物总门 Lophotrochozoa
演化支 触手冠动物 Lophophorata
演化支 泛腕足动物 Brachiozoa
门: 软舌螺动物门 Hyolitha
Marek, 1963

近期以软组织化石分析发现软舌螺具有触手冠英语Lophophore这种进食器官,指出软舌螺其实应该划归于独立的软舌螺动物门软舌螺纲学名Hyolitha),而且和包含腕足动物门在内的触手冠动物(Lophophorata)较相近[4]

形态学

 
出土自爱沙尼亚北部的中奥陶世软舌螺内模化石

软舌螺身形细小,体长一般在一公分到四公分,壳的横切面呈三角形或椭圆形,部分物种有环纹或条纹。碳酸钙质的外壳很大可能是由霰石组成[5]。壳口有口盖保护,还有两条称为“海伦体”(helens)的弯弯附肢去支撑身体,以边缘增生英语marginal accretion的形式成长[5]

外壳

原状壳具有带横向束微结构的内层和包含纵向束的外层。[5]

附肢

软舌螺的附肢称为“海伦体”(helens),是一对长条状的结构,在软舌螺的腹侧方向以成对的形式盘绕且逐渐变细[5]

海伦体的外表为钙质与有机物质的结合,内里为富含有机质的中心部分,由片状方解石质料形成的层状同心圆构造包围。当软舌螺成长时,海伦体的基部亦一同生长,使海伦体的体腔留下一条条的生长线[5]。由于这独特的生长特性,海伦体最初被Walcott误以为是独立的化石个体,并被冠以“海伦螺属”(Helenia)这个属名,因为Walcott的太太名为海伦娜,而他的女儿名为海伦。及后当Bruce Runnegar发现原来“海伦螺”其实是软舌螺身体的一部分时,他仍沿用“海伦”这名称,成为现时“海伦体”这个称呼[5]

口盖

口盖紧紧地闭合在壳口上,仅留下两个可供海伦体伸出的间隙。[5]

分类

人们依据有无口唇将软舌螺纲分成两个[6]软舌螺目(Hyolithida)及直管螺目(Orthothecida)。[7]

†软舌螺纲 Hyolitha Marek, 1963

另外,有些分类法将软舌螺提升至门级,即软舌螺动物门[10][11]

†软舌螺动物门 Hyolitha Marek,1963 (=Hyolithozoes Sysoiev,1976)

生态

 
中寒武统斯蒂芬组脊状单臂螺Haplophrentis carinatus)化石(来自加拿大伯吉斯页岩

软舌螺可能是底栖生物,会使用其海伦体作为支点、将其壳口固定在海床上。[13]直管螺目物种没有海伦体,但亦被认为是固着生活的底栖生物。

寒武纪时期软舌螺广布于全球,化石中没有迹象显示有地区差异,显示出软舌螺生活史中具有很长的浮游幼虫期,使它们得以广泛传播;但在奥陶纪时不同地区的物种型态差异逐渐变得明显。[14]

演化史

最早的软舌螺壳体化石大约出现在5亿4000万年前的西伯利亚 Purella antiqua Zone的Nemakit-Daldynian阶,其类似物发现于中国Paragloborilus subglobosus–Purella squamulosa Zone的梅树村阶寒武纪第一个阶)。[15]。软舌螺动物门物种无论在其数量及多样性都在寒武纪达至巅峰,之后逐步递减,直到二叠纪末完全灭绝。[2][16]

参考文献

  1. ^ Kouchinsky, A.; Bengtson, S.; Runnegar, B.; Skovsted, C.; Steiner, M.; Vendrasco, M. Chronology of early Cambrian biomineralization. Geological Magazine. March 2012, 149 (2): 221–251 [2017-05-06]. doi:10.1017/S0016756811000720. (原始内容存档于2019-11-10). 
  2. ^ 2.0 2.1 Malinky, J. M. Permian Hyolithida from Australia: The Last of the Hyoliths?. Journal of Paleontology. 2009, 83: 147–152. doi:10.1666/08-094R.1. 
  3. ^ Runnegar, Bruce; Pojeta, John; Morris, Noel J.; Taylor, John D.; Taylor, Michael E.; McClung, Graham. Biology of the Hyolitha. Lethaia. 1975, 8 (2): 181. doi:10.1111/j.1502-3931.1975.tb01311.x. 
  4. ^ Moysiuk, Joseph. Martin R. Smith, Jean-Bernard Caron. Hyoliths are Palaeozoic lophophorates. Nature. 2017. doi:10.1038/nature20804. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 Mus, M. Martí; Bergström, J. Skeletal Microstructure of Helens, Lateral Spines of Hyolithids. Palaeontology. 2007, 50 (5): 1231–1243. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00700.x. 
  6. ^ Liu, Fan; Zhang, Zhifei; Skovsted, Christian B. Advances in the soft anatomy and skeletal microstructures of Cambrian hyoliths in China and their implications for lophotrochozoan evolution. Chinese Science Bulletin. 2021-09-01, 66 (27): 3631–3644. doi:10.1360/TB-2020-1433. 
  7. ^ Hyolitha - Fossiilid.info. [2023-05-06]. (原始内容存档于2023-05-29) (英语). 
  8. ^ Allathecidae - Mindat.org. [2023-05-06]. (原始内容存档于2023-05-06) (英语). 
  9. ^ Circothecidae - Fossilworks. [2023-05-06]. (原始内容存档于2023-05-07) (英语). 
  10. ^ Hyolitha - Mindat. [2023-05-06]. (原始内容存档于2023-05-06) (英语). 
  11. ^ 钱逸肖立功. 软舌螺. 中国: 科学出版社. 1995-09 [2023-05-06]. ISBN 7030042964. (原始内容存档于2023-05-06) (中文(中国大陆)). 
  12. ^ Sulcavitida - Mindat.org. [2023-05-06]. (原始内容存档于2023-05-08) (英语). 
  13. ^ Moysiuk, Joseph; Smith, Martin R.; Caron, Jean-Bernard. Hyoliths are Palaeozoic lophophorates (PDF). Nature. 11 January 2017, 541 (7637): 394–397 [2022-05-05]. PMID 28077871. doi:10.1038/nature20804. (原始内容 (PDF)存档于2022-03-05). 
  14. ^ Malinky, J.M.; Skovsted, C.B. Hyoliths and small shelly fossils from the Lower Cambrian of North−East Greenland. Acta Palaeontologica Polonica. 2004, 49 (4): 551–578 [2016-10-27]. (原始内容存档于2019-07-24). 
  15. ^ 钱逸 (编). 中国小壳化石分类学与生物地层学. 北京 (中国): 科学出版社. 1999. ISBN 7-03-007599-4 (中文(简体)). 
  16. ^ Steiner, M.; Li, G.; Qian, Y.; Zhu, M.; Erdtmann, B. D. Neoproterozoic to Early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2007, 254: 67. doi:10.1016/j.palaeo.2007.03.046.