軟舌螺
軟舌螺（Hyoliths）是生活在古生代海洋中的一類已滅絕的神秘小型動物，具有圓錐狀的螺殼。軟舌螺的化石一般只能保存錐殼、口蓋和附肢三個部分。外殼為鈣質成分，為兩側對稱，而非腹足綱軟體動物的螺旋狀。根據形態學的分類，軟舌螺是一類海生有殼的無脊椎動物，但再具體一點的分類眾說紛紜：
軟舌螺動物門 化石時期：
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| 軟舌螺（Hyolithes cerops）, 美國愛達荷州，Spence Shale（中寒武世） | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 亞界： | 真後生動物亞界 Eumetazoa |
| 演化支： | 副同源異形基因動物 ParaHoxozoa |
| 演化支： | 兩側對稱動物 Bilateria |
| 演化支： | 腎管動物 Nephrozoa |
| 演化支： | 原口動物 Protostomia |
| 演化支： | 螺旋動物 Spiralia |
| 總門： | 冠輪動物總門 Lophotrochozoa |
| 演化支： | 觸手冠動物 Lophophorata |
| 演化支： | 泛腕足動物 Brachiozoa |
| 門： | †軟舌螺動物門 Hyolitha Marek, 1963 |
| 目 | |
近期以軟組織化石分析發現軟舌螺具有觸手冠這種進食器官，指出軟舌螺其實應該劃歸於獨立的軟舌螺動物門或軟舌螺綱（學名：Hyolitha），而且和包含腕足動物門在內的觸手冠動物（Lophophorata）較相近[4]。
形態學
軟舌螺身形細小，體長一般在一公分到四公分，殼的橫切面呈三角形或橢圓形，部份物種有環紋或條紋。碳酸鈣質的外殼很大可能是由霰石組成[5]。殼口有口蓋保護，還有兩條稱為「海倫體」（helens）的彎彎附肢去支撐身體，以邊緣增生的形式成長[5]。
外殼
原狀殼具有帶橫向束微結構的內層和包含縱向束的外層。[5]
附肢
軟舌螺的附肢稱為「海倫體」（helens），是一對長條狀的結構，在軟舌螺的腹側方向以成對的形式盤繞且逐漸變細[5]。
海倫體的外表為鈣質與有機物質的結合，內裡為富含有機質的中心部分，由片狀方解石質料形成的層狀同心圓構造包圍。當軟舌螺成長時，海倫體的基部亦一同生長，使海倫體的體腔留下一條條的生長線[5]。由於這獨特的生長特性，海倫體最初被Walcott誤以為是獨立的化石個體，並被冠以「海倫螺屬」（Helenia）這個屬名，因為Walcott的太太名為海倫娜，而他的女兒名為海倫。及後當Bruce Runnegar發現原來「海倫螺」其實是軟舌螺身體的一部分時，他仍沿用「海倫」這名稱，成為現時「海倫體」這個稱呼[5]。
口蓋
分類
人們依據有無口唇將軟舌螺綱分成兩個目[6]：軟舌螺目（Hyolithida）及直管螺目（Orthothecida）。[7]
†軟舌螺綱 Hyolitha Marek, 1963
- 軟舌螺目 Hyolithida Syssoiev, 1957
- 兇猛螺科 Amitidae Syssoiev, 1966
- 窄錐螺科 Angusticornidae Syssoiev, 1968
- 脊螺科 Carinolithidae Marek, 2011
- 科 Crispatellidae Malinky, 2002
- 軟舌螺科 Hyolithidae Nicholson, 1889
- 親本螺科 Parentilitidae Marek,1981
- 科 Slapylitidae Valent, Fatka et Marek, 2017
- 中槽螺科 Sulcavitidae Syssoiev, 1958
- 圖林螺科 Tulenicornidae Missarzhevsky, 1989
- 直管螺目 Orthothecida Marek, 1966
另外，有些分類法將軟舌螺提升至門級，即軟舌螺動物門：[10][11]
†軟舌螺動物門 Hyolitha Marek,1963 (＝Hyolithozoes Sysoiev,1976)
- 直管螺綱 Orthothecimorpha Sysoiev,1968
- 軟舌螺綱 Hyolithimorpha Sysoiev,1968
- 軟舌螺目 Hyolithida Matthew,1899
- 軟舌螺科 Hyolithidae Nicholson,1872
- 中槽螺目 Sulcavitida Qian,1989
- 中槽螺科 Sulcavitidae Sysoiev,1957
- 兇猛螺科 Aimitidae Sysoiev,1966
- 窄錐螺科 Angusticornidae Sysoiev,1968
- 擬柯里螺科 Parakorilithidae Qian,1989
- 梯管螺科 Trapezovitidae Valkov,1975
- 線帶螺科 Linevitidae Qian,1989
- 顯赫螺科 Notabilitidae Sysdiev,1968
- 泡克西螺科 Pauxillitidae Marek,1967
- 親本螺科 Parentilitidae Marek,1981
- 心螺科 Cardiolithidae Qian,1995
- 長薯螺科 Gakidae Kruse,2002[12]
- 軟舌螺目 Hyolithida Matthew,1899
生態
軟舌螺可能是底棲生物，會使用其海倫體作為支點、將其殼口固定在海床上。[13]直管螺目物種沒有海倫體，但亦被認為是固著生活的底棲生物。
寒武紀時期軟舌螺廣布於全球，化石中沒有跡象顯示有地區差異，顯示出軟舌螺生活史中具有很長的浮游幼蟲期，使它們得以廣泛傳播；但在奧陶紀時不同地區的物種型態差異逐漸變得明顯。[14]
演化史
最早的軟舌螺殼體化石大約出現在5億4000萬年前的西伯利亞 Purella antiqua Zone的Nemakit-Daldynian階，其類似物發現於中國Paragloborilus subglobosus–Purella squamulosa Zone的梅樹村階（寒武紀第一個階）。[15]。軟舌螺動物門物種無論在其數量及多樣性都在寒武紀達至巔峰，之後逐步遞減，直到二疊紀末完全滅絕。[2][16]
參考文獻
- ^ Kouchinsky, A.; Bengtson, S.; Runnegar, B.; Skovsted, C.; Steiner, M.; Vendrasco, M. Chronology of early Cambrian biomineralization. Geological Magazine. March 2012, 149 (2): 221–251 [2017-05-06]. doi:10.1017/S0016756811000720. （原始內容存檔於2019-11-10）.
- ^ 2.0 2.1 Malinky, J. M. Permian Hyolithida from Australia: The Last of the Hyoliths?. Journal of Paleontology. 2009, 83: 147–152. doi:10.1666/08-094R.1.
- ^ Runnegar, Bruce; Pojeta, John; Morris, Noel J.; Taylor, John D.; Taylor, Michael E.; McClung, Graham. Biology of the Hyolitha. Lethaia. 1975, 8 (2): 181. doi:10.1111/j.1502-3931.1975.tb01311.x.
- ^ Moysiuk, Joseph. Martin R. Smith, Jean-Bernard Caron. Hyoliths are Palaeozoic lophophorates. Nature. 2017. doi:10.1038/nature20804.
- ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 Mus, M. Martí; Bergström, J. Skeletal Microstructure of Helens, Lateral Spines of Hyolithids. Palaeontology. 2007, 50 (5): 1231–1243. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00700.x.
- ^ Liu, Fan; Zhang, Zhifei; Skovsted, Christian B. Advances in the soft anatomy and skeletal microstructures of Cambrian hyoliths in China and their implications for lophotrochozoan evolution. Chinese Science Bulletin. 2021-09-01, 66 (27): 3631–3644. doi:10.1360/TB-2020-1433.
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- ^ Allathecidae - Mindat.org. [2023-05-06]. （原始內容存檔於2023-05-06） （英語）.
- ^ Circothecidae - Fossilworks. [2023-05-06]. （原始內容存檔於2023-05-07） （英語）.
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- ^ 錢逸，肖立功. 软舌螺. 中國: 科學出版社. 1995-09 [2023-05-06]. ISBN 7030042964. （原始內容存檔於2023-05-06） （中文（中國大陸））.
- ^ Sulcavitida - Mindat.org. [2023-05-06]. （原始內容存檔於2023-05-08） （英語）.
- ^ Moysiuk, Joseph; Smith, Martin R.; Caron, Jean-Bernard. Hyoliths are Palaeozoic lophophorates (PDF). Nature. 11 January 2017, 541 (7637): 394–397 [2022-05-05]. PMID 28077871. doi:10.1038/nature20804. （原始內容 (PDF)存檔於2022-03-05）.
- ^ Malinky, J.M.; Skovsted, C.B. Hyoliths and small shelly fossils from the Lower Cambrian of North−East Greenland. Acta Palaeontologica Polonica. 2004, 49 (4): 551–578 [2016-10-27]. （原始內容存檔於2019-07-24）.
- ^ 錢逸 (編). 中国小壳化石分类学与生物地层学. 北京 (中國): 科學出版社. 1999. ISBN 7-03-007599-4 （中文（簡體））.
- ^ Steiner, M.; Li, G.; Qian, Y.; Zhu, M.; Erdtmann, B. D. Neoproterozoic to Early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2007, 254: 67. doi:10.1016/j.palaeo.2007.03.046.