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鸮面鹦鹉

一种夜行性鹦鹉

鸮（xiāo）面鹦鹉（中国大陆作鸮（xiāo）面鹦鹉，台湾作鸮（xiāo）鹦鹉，学名：Strigops habroptila；毛利语：kākāpō，意为“夜鹦鹉”）[3][4]，是一种夜行性鹦鹉，是鸮面鹦鹉属（学名：Strigops）的唯一一种，全身布上黄绿色的细点，地栖且不会飞行，是新西兰的特有种[5]。鸮面鹦鹉在新西兰的原住民毛利人心中占有重要的地位，因此也出现在他们不同的传说及民间传奇之中。其学名来自希腊语的strigos：鸮的，为strix一词的属格、ops：面孔、habros：柔软的，和ptilon：羽毛。即拥有鸮的面孔、羽毛柔软的鸟。

鸮面鹦鹉
保护状况
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极危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鹦鹉目 Psittaciformes
科： 鸮面鹦鹉科 Strigopidae
属： 鸮面鹦鹉属 Strigops
G. R. Gray, 1845
种：
鸮面鹦鹉 S. habroptila
双名法
Strigops habroptila
G. R. Gray, 1845
异名

Strigops habroptila[2]

牠脸上有鸮形目独有的面盘羽毛排列，有独特的感受器羽须、大而灰的喙、短腿大脚、翅膀及相对短的尾巴。牠是世上唯一一种不会飞行的鹦鹉，体型冠绝同类、夜行性、草食性，表现出两性异形的身体结构，基础代谢率缓慢，雄性不负责照顾幼小，也是唯一一种实行一夫多妻制、并实行求偶场交配模式的鹦鹉。有研究指牠也可能是世界上寿命最长的鸟类[6]，普遍相信可达60年或以上[7]。从其解剖结构中得知，牠象征了部分鸟类进化的趋势—降落于海岛后，拥有丰富的食物及极少的天敌，飞行能力并不符合热力学的效益，因而造成翅膀肌肉退化，胸骨上的龙骨消失，体型变得壮硕强健[6]。

鸮面鹦鹉的祖先在史前时代就移居新西兰。在没有哺乳类猎食者的情况下，牠们失去了飞行能力。自波里尼西亚及欧洲殖民者引入如猫、鼠及鼬等生物后，鸮面鹦鹉的数目开始大幅下降。打从1890年开始就有保育措施，但大部分均未见成效，直至1980年正式实行的全国性鸮面鹦鹉复育计划。2005年11月，全新西兰余下的鸮面鹦鹉仅在四个无捕猎者的地区活动并得到严密监管，包括茂伊岛、乔基岛、科德菲什岛及安克岛[6]。而在新西兰南面峡湾区的两个岛屿，雷索卢申岛及塞克勒特里岛上，大规模的海岛恢复活动正在进行，以提供一个合适的生境予鸮面鹦鹉居住。现时鸮面鹦鹉是全球最接近灭绝的物种之一，但其复育计划成功使该物种在超过半世纪只余不足50只个体的情况下，终在2009年三月期间突破100只[8]。至2020年一月，鸮面鹦鹉的数量终提升至211只[9]。

不同类型的鸮面鹦鹉保育活动使这物种变得相当有名，包括近年为数甚多的书籍及纪录片等均展示了鸮面鹦鹉所面临的困境及危机。其中最早期的包括在1962年，自然学家杰洛德·杜瑞尔应BBC之邀制作了一辑名为《双双入丛林》的纪录片[10]。BBC自然历史系列也曾选中鸮面鹦鹉并由在大卫·阿滕伯勒主持的《飞禽传》中介绍。马克·卡沃汀与道格拉斯·亚当斯合撰的《最后一眼》一书中也介绍了这种鸟类。

外观描述

 
在科德菲什岛上一头一岁大的鸮面鹦鹉

鸮面鹦鹉是一种肥大而浑圆的鹦鹉；雄性成熟期时体长可达60厘米，重2至4千克[11]，不能飞，有一对相对短的翅膀，并缺少了鸟类控制飞行肌肉的龙骨。其翅膀不足以使牠飞行，而只作为一般平衡，或在树上跳下时提供一定程度的支撑作用。正因为此，鸮面鹦鹉不像其他鸟类要保持轻盈的身体，牠们多会于体内储存大量脂肪，使他们的体重冠绝同类[6]。鸮面鹦鹉表面的羽毛有多种色彩，除了微黄及如苔藓般的绿色作为主色外，羽毛上也有黑至深棕色的条纹，这种保护色使牠们能在天然植被下得以隐藏自己。事实上不同个体的色彩、色调及斑驳的花纹可有极大的差异性—某些博物馆收藏的标本就是全身披上黄色的。胸部及两胁均是黄绿色配上黄色条纹，在腹部、尾下、颈部及面部上黄色依然突出，并有绿色条纹及小量斑驳的棕灰色。由于牠们无须应付飞行时所要求的强度及刚度，因此羽毛是令人出奇的柔软，并得到habroptilus（中译柔软的羽毛）这个种加词去形容。

鸮面鹦鹉面上纤细的羽毛组成了引人注目的面盘，这种鸮形目面上常见的特征使来自欧洲的移民称牠们为"owl parrot"（中译：鸮面鹦鹉）。他们的鸟嘴旁被灵敏的羽须或小胡子所包围，用以在低头前进时感受地面情况并引领牠们。

上鸟喙除了上半部是蓝灰色外，其余部分主要是乳白色，眼睛则是深棕。鸮面鹦鹉的腿大而粗壮、鳞状，并与其他鹦鹉一样是对趾足（两趾向前两趾向后）。牠们的爪子比起其他鹦鹉为大，以方便在树枝间攀爬。尾巴常在地面上拖行前进，因此尾巴末端的羽毛有被磨损的痕迹[6]。

 
面上的羽须及喙

雌性鸮面鹦鹉的一些特征使牠们不难从雄性中分辨出来：牠们的头部并不浑圆，与喙一样比较窄长，蜡膜及鼻孔较小，腿及足部修长苗条并带有粉红灰色；尾巴比例上较长，全身羽毛的颜色虽与雄性不大分别，但整体的色调较细致，较少黄色及斑驳的变化。与其接触时，牠们明显较抗拒外来者及略具侵略性。与不少鸟类一样，孵卵期间雌性的腹部的绒毛脱落，附近皮肤表层血管胀大，让温暖的血液流经该部分，形成孵卵斑[6]。

与其他鹦鹉一样，鸮面鹦鹉也能够发出多样的叫声。除了求偶时发出响亮而刺耳的叫声及嗥叫声外，牠们也会发出嘶卡的声音来向其他同类标示自己的位置。

鸮面鹦鹉有完善的嗅觉系统，能与他们夜行性的生活习惯相辅相成。例如牠们在觅食时就能够通过气味来区分出食物；这一习性目前仅在另外一种鹦鹉中找到[12]。另外鸮面鹦鹉给人极深印象的特质就是牠身上会发出一种令人愉悦的香气，不少人常用麝香、果香或蜜糖的味道来形容这种香气[13][14]。鸮面鹦鹉完善的嗅觉系统及强烈的独特气味也被视为社群间独有的生化传递讯息[15]，但这些气味也成了掠食者搜索这种防御力薄弱的鹦鹉的重要手段。

分类法

由于鸮面鹦鹉具备了相当多的特性，因此生物学家起初把牠独立成科（Strigopidae），也有把牠独立成鸮面鹦鹉亚科（Strigopinae）[16]，但现在多把牠归入鹦鹉科（Psittacidae）中的鹦鹉亚科（Psittacinae）其下。虽然如此，但仍在该亚科中独立成族，成为鸮面鹦鹉族、鸮面鹦鹉属中的唯一成员。

早期的鸟类学家曾认为鸮面鹦鹉与位于澳洲的地栖鹦鹉（Pezoporus wallicus；外形相似，仅在受惊吓时半滑行）及夜鹦鹉（Pezoporus occidentalis；异常神秘的一种夜行性鹦鹉）有关连；也有指与新西兰的啄羊鹦鹉族中几种鹦鹉有亲连联系[17]。但直至2005年一次ZW性别决定系统DNA序列研究中，才确定了鸮面鹦鹉与啄羊鹦鹉族中的两种现存鹦鹉，啄羊鹦鹉（Nestor notabilis）和卡卡鹦鹉（Nestor meridionalis）有亲连关系。从分子数据分析中进一步指出两种啄羊鹦鹉族的鹦鹉与单型种鸮面鹦鹉均来自同一个祖先，而这祖先一早已脱离了鹦鹉科各种鹦鹉的演化轨迹而独树一帜[18]。

生态及习性

 
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 自1840年起的最大分布
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 化石出没地点
鸮面鹦鹉在历史上的分布图
 
鸮面鹦鹉正利用羽毛的保护色来伪装自己

由于原生于新西兰的哺乳动物只有小型的蝙蝠（共三个品种，其中一种已绝种），因此，与其他在这岛国上的鸟类一样，鸮面鹦鹉在进化过程中替代了一般由不同哺乳动物所占有的生态位。在人类出现以前，鸮面鹦鹉广泛分布于全新西兰的三大岛上。牠们能在不同的生境之中活动而不受干扰，包括束生的禾草区，灌木丛林地及海岸区等，由水平面而致海拔1200米的高地都能发现牠的足迹。牠们也会栖身于森林之中，包括新西兰常见的罗汉松科森林，如新西兰陆均松、黑松（Prumnopitys taxifolia）、新西兰鸡毛松、桃柘罗汉松及南青冈科、塔瓦琼楠及卡拉塔树（Metrosideros umbellata）森林等。

在峡湾区内，经雪崩及岩层滑动后造就的区域，拥有极度丰富的果实资源—如杨桃、茄皮紫、悬钩子属中的黑梅、覆盆子等，还有马桑科中的新西兰原生植物等，这些拥有丰富果实资源的地方也被当地人称作“鸮面鹦鹉的花园”[19]。

鸮面鹦鹉昼伏夜出，日间栖息于大树庇荫下或地上，到了晚上才在牠们的领域徘徊[5]。尽管不能飞，双翼也不是全无用处，透过展开双翅牠们能轻微滑翔，并提供平衡及制动力[20]。此外牠们发展出强壮的双腿，善于攀爬，能登上高耸的树冠，移动时则利用快速轻摇的步姿走上好几公里的路[11]。雌性在孵卵期间，每晚仍会在一公里范围内寻觅食物，并来回两次[21]，雄性则在求偶季节（10月到翌年1月）走到最远五公里内的求偶场进行求偶活动[22]。鸮面鹦鹉好奇心重，因此与人类互动的纪录古已有之。曾协助保育的职员及义工们与个别鸮面鹦鹉认识较深，发现牠们有不同的性格，如其中一只叫Sinbad的鸮面鹦鹉每晚均会与职员们打招呼，而Hoki则略为有“大小姐脾气”[23][24]。

鸮面鹦鹉在面对危机或生命受威胁时会有一种作用不大的习性，就是会全身僵硬，一动也不动。牠们希望利用一身保护色，透过不动的姿势来隐藏自己于附近环境之中。这种技俩用以应付牠们主要的原生天敌—哈斯特鹰（已绝种）非常有效，但自从人类带来并不以视觉而重用嗅觉的捕猎者的出现，如哺乳动物后（猫和狗等），牠们这种技俩反而加快牠们被捕捉的机会。也正因为此，过去人类一直重用经训练的犬只去捕捉鸮面鹦鹉[25]。

饮食

 
毛伊岛上的一只叫Trevor的鸮面鹦鹉正在吃澳洲茄

鸮面鹦鹉主要是草食性，原生的植物、种子、果实及花粉等，甚至是一些树木的边材都能成为牠们的食物。在1984年的一次关于鸮面鹦鹉的食物及食性研究中确认了共25种的食物[5]，并证明了牠们是一种广泛的草食性生物，对于不同的乔木、灌木而至蕨类植物均感兴趣。鸮面鹦鹉的喙能有效地碾磨食物，因此牠们只有一个相对小的砂囊，此外，一般相信鸮面鹦鹉的前肠内有细菌协助发酵及消化植物[26]。另外牠们有一套独特的习性，就是会用喙将叶片或蕨叶最具营养的部分挑选出来，难以消化的纤维部分则会留下。这些独特的、被啄剩的植物残枝正好用来证明鸮面鹦鹉曾在附近出现[27][28]。透过研究这些显著的觅食痕迹，发现鸮面鹦鹉的觅食范围一般在10×10 m至50×100 m之间[5]。松红梅（Leptospermum scoparium）及黄银松（Lepidothamnus intermedius）常是牠们觅食范围的中心据点。

繁育

在全球所有的鹦鹉当中，只有鸮面鹦鹉会利用求偶场交配制度来作为求偶交配的方法[29]。在到达求偶季节时，雄性鸮面鹦鹉会聚首在一个仿如竞技场的地方舒展双翼，透过表演独有的舞蹈及演唱来吸引异性[30]。雌性鸮面鹦鹉只会以表演质素来决定对象，其他外在因素也不能左右牠们的选择。在选择对像后即进行交配，但不会结成伴侣—牠们相遇只为了传宗接代。

一到求偶季节，雄性鸮面鹦鹉就会离开牠们的居所，并到达山顶或山脊处建立属于自己的交配竞技场。这个竞技场最远离牠们日常生活地区达7公里之远，而每个竞技场相距最远亦可达50米。在繁殖季节之前，雄性鸮面鹦鹉往往会为了争夺最好的场地而发生打斗。牠们除了会透过竖起全身的羽毛、跨大双翅、提爪、大开喙部并发出响亮而刺耳的叫声及嗥叫来恫吓对方外，亦会与对方发生正面冲突，而打斗过后经常出现伤痕。雄性在整个求偶季节均会逗留在牠们所建立的交配场上。

 
鸮面鹦鹉的蛋

每个竞技场均为由雄性制成的圆盘形凹坑，最大可达10米，但一般深度及宽度至少能容下一头半米长的鸮面鹦鹉。整个圆盘常毗邻于石面、田埂或树干旁以利反射声音[29]。除了圆盘外，每只雄性鸮面鹦鹉还会为牠们的圆盘建一条连接的小道或可见的轨迹，沿山脊而建的话可长达50米，围绕山顶的直径也可达20米[29]。牠们会一丝不苟地制理好圆盘及小道上的残骸。研究员们为了得知牠们会否于半夜探视，刻意在牠们的圆盘内放下树枝等杂物；如果曾于半夜探视，他们会用喙把杂物捡走并带离圆盘。

为了吸引异性，雄性鸮面鹦鹉会使前胸的气囊充气，从而发出嘹亮而低频（低于100Hz）的隆隆作响的呜叫[11][31]。起初是低沉的嘀咕，气囊逐渐扩大后声量随随增加，在持续约20次的呜叫后就会停止。这时雄性鸮面鹦鹉会站立片刻，低头并再次让空气填满胸腔以准备下一组的呜叫。这些嗡嗡声在黑夜时至少1公里外也能听见，而在好风的晚上更能传播达5公里之远[29]。牠们平均呜叫8小时，一个晚上就能发出近千次声响。另外整个呜叫可长达3至4个月，因此牠们也将失去近半的体重。牠们也会在竞技场上圆盘内的不同方位发出呜叫，以使声音能向四面八方传送。

这些嘹亮而长距的叫声也吸引了猎食者的青睐，使牠们的位置众所皆知。一大群缺乏抵抗力及迅速逃离现场机会的鸮面鹦鹉，当遇上哺乳动物猎食者时，即使只有一头猎食者，也有可能做成严重的伤亡。

雌性鸮面鹦鹉被其中一头雄性鸮面鹦鹉的呜叫声所吸引后，开始从牠们的居所出发，并可能走上几公里的路来到这区域。当雌性踏入这头雄性鸮面鹦鹉的竞技场内后，牠就会停止鸣叫并立即进行表演。内容包括由一边摇摆到另一边，并用喙发出卡嗒卡嗒的声音[6]。不久后雄性会背对雌性，展开双翼并而倒行的方式接近雌性，而整个试图交配的表演约维持2到14分钟后[6]，牠们随即交配。交配后雌性就会离开并回到自己的家园，等候产卵并孕育小鸟；雄性则继续留守在交配场内发出呜叫，而吸引其他的异性。

 
鸮面鹦鹉幼鸟

牠们多在地上植物的掩护下、或是诸如树洞般的洞穴内筑巢，每个生育期内最多能诞下3只鸟蛋[31]。牠们专注地进行整个孵化过程，但却因觅食而被迫在晚上离开，因此被捕猎者吞食或胚胎冷却往往会在母亲不在的时候发生。鸮面鹦鹉的蛋一般在30天后孵出[32]，初鸟全身披上灰色的绒毛。自蛋孵出后，雌性鸮面鹦鹉会持续哺育约3个月，即使幼鸟在完全长出羽毛后与仍会与母亲多住好几个月[31]。对捕猎者而言，幼鸟不比仍在鸟蛋内的牠们坚强。当成年的鸮面鹦鹉被猎杀后，牠们同样难逃一劫。在10到12周后幼鸟才会首次离开巢穴。随着牠们愈来愈独立，母亲仍会个别地喂哺牠们达6个月之久。

由于鸮面鹦鹉颇长命，因此牠们会先享受一段青年期后才进行繁殖。雄性鸮面鹦鹉在5岁以前不会开始牠们的求偶呜叫[11]；雌性更要到9至11岁才开始寻访异性[32]。这段在繁殖期前的延误减少了求偶期间所遇到的危机，从而延长了牠们的性命。鸮面鹦鹉是其中一种繁殖率最低的鸟类，牠们并不会每年都进行繁殖，而只在有大量食物供应的年度—例如该年的树木结出特别多的果子—才会进行。新西兰陆均松的种子数目是诱发牠们进行繁殖的重要因素，但这种高大乔木每3到5年才会大量结果。因此在陆均松占优势的森林，如科德菲什岛上，鸮面鹦鹉的繁殖并不频繁[33]。

另一个关于鸮面鹦鹉繁育体制的有趣数据是，雌性鸮面鹦鹉可因应其母体的状况，从而改变后代的性别比例。当雌性鸮面鹦鹉进食了较多富含蛋白质的食物后，牠们就会诞下雄性为主的后代（雄性一般较雌性重30至40%）。因此，雌性鸮面鹦鹉仍会在食物或资源供应紧张的时候诞下后代，但会偏向于诞下单一性别以使种群内的性别得以分散（例如集中在雌性的后代），而在食物量丰富的时候则无此顾虑。雄性鸮面鹦鹉则会在食物量丰富时多与不同的雌性交配，以达致物种延续的天赋使命[34]。这一研究支持了在演化生物学中备受争议的特拉威斯-韦尔拉假说。这种与母体体重状况而影响后代性别的研究对保育计划有重要影响。因为在提供补充食物提高繁殖率的同时也会减少较具保育价值的雌鸟后代的出生机会，因此严格控制母体的状况才能达致双赢的局面[35]。

保育

根据化石纪录，鸮面鹦鹉一度是新西兰境内三种最常见的鸟类之一[36]，但自从新西兰的人类活动日渐频繁后，鸮面鹦鹉的个体数目便开始大幅下降。因此，自1891年就开始有针对性的保育计划在当地实施。较成功的保育计划来自1989年开始并运行至今的鸮面鹦鹉复育计划。

人为影响

第一个导致鸮面鹦鹉数目大减的因素就是人类的到来。根据毛利人的民谣故事，在1000多年前，波利尼西亚人首次踏足这片“长白云之乡”前，鸮面鹦鹉曾在这片土地上广泛分布[37]。根据半化石及贝冢沉淀出的证据显示，鸮面鹦鹉在毛利人来临以前及早期时间，一度分布在包括北岛、南岛及斯图尔特岛等三大岛上[38]。但来自波利尼西亚的毛利族移民者会捕猎鸮面鹦鹉作为食物、或作为制作衣服及华贵服饰等材料[37]，弄干了的头胪也会挂于耳上而成为装饰品。此外，牠们缺乏飞行能力，身上强烈的气味及受惊时静止不动等特性更使牠们无力对抗猎人们及其灵敏的犬只。牠们的鸟蛋也备受破坏，由毛利人带来新西兰的缅鼠就常以此为食[30]。毛利人对天然植被的开发也减少了鸮面鹦鹉可供活动的生境范围。虽然在欧洲殖民者来到前鸮面鹦鹉已在多个原生区域减绝[39]，包括北岛上的南部的塔拉鲁阿岭及北部的奥伦吉山等[40]，牠们仍得以隐身在北岛的中部及南岛的森林地带[38]。

自1840年起欧洲殖民者在新西兰出现后，更多更广阔的土地被他们改为耕作及放牧等用途，鸮面鹦鹉及其生境进一步被侵害。他们带来了更多的犬只及多样的哺乳动物，包括家猫、黑鼠及白鼬等[35]。直至1845年，英国动物学家乔治·罗伯特·格雷对其皮毛进行首次描述前，欧洲人对鸮面鹦鹉所知甚少。自此之后，欧洲的殖民者开始学习毛利人，利用犬只搜捕鸮面鹦鹉。在十九世纪后期，基于对科学研究的好奇及狂热，鸮面鹦鹉变得广为人知，引致数以千计的个体被大规模的捕捉，以作为动物园、博物馆及收藏家们的囊中物。大部分被捕捉的个体往往在一个月内就会死亡。至少在1870年以后，收藏家开始知道鸮面鹦鹉数量减少的事实，但这并没有使他们停止收购；相反，他们反而担心无法收藏这种独特的鸟类。他们只希望在鸮面鹦鹉减绝以前收集愈多愈好的收藏品。

1880年，为了减少入侵物种野兔的数目，大量鼬科动物（如雪貂、白貂及鼬属的不同种等）被引进到新西兰这片国土上[41]，但同时他们也干扰了原有的生态系统，极多数的原生物种如鸮面鹦鹉等亦成为其捕食对象。一些草食性动物如鹿等，也与鸮面鹦鹉竞争食物，甚至令某些鸮面鹦鹉爱吃的植物灭绝。载至1894年，于北岛旺阿努伊河上游仍有鸮面鹦鹉的纪录，但在1895年，最后一头于北岛凯马纳瓦山的鸮面鹦鹉被当地原居民捕获后，就再也没有鸮面鹦鹉于北岛出没的纪录[40]。

早期保育成果

 
数以千计的鸮面鹦鹉成为全球博物馆的收藏品

1891年，新西兰政府将峡湾区内的雷索卢申岛定为自然保护区；1894年，政府委任理查德·亨利为当地负责人。作为一名自然爱好者，亨利很早就发现新西兰的原生鸟类的数目正不断下降，因此他尝试将诸如鸮面鹦鹉及奇异鸟等不能飞的鸟类从不同地方转移到这片净土上。六年间他为雷索卢申岛带来了200只以上的鸮面鹦鹉。但在1900年，相当数目的白貂游过大海并占据了这片土地，在另一个六年，它们再一次赶绝了还是新移民的鸮面鹦鹉[42]。

1903年，三头鸮面鹦鹉移离雷索卢申岛而被送到另一个自然保护区，位于奥克兰东北的小巴里尔岛，但流浪猫的出没令这个小岛不再见到鸮面鹦鹉的影踪。1912年，另外三头鸮面鹦鹉被放到首都惠灵顿西北部的卡皮蒂岛上。其中一头顽强的鸮面鹦鹉一直活至1936年，尽管在这期间流浪猫一直都在这个岛上横行[42]。

1920年时鸮面鹦鹉已在北岛绝迹，而在南岛的数目正不断下降[39]；严峻的峡湾地区是牠们最后的避难所。踏入1930年，鸮面鹦鹉的出没仍偶有报导，可能是听到牠的声音，或是被猎人及修路工人所捕获。1940年起，有关发现鸮面鹦鹉的报导已经几乎绝迹了。

1950–1989年间保育成效

 
辛巴达冲沟（Sinbad Gully），一座位于山脉之间的峡湾，是鸮面鹦鹉在新西兰大陆最后的栖息地之一[43]。

1950年，新西兰野生动物署正式成立，以搜索鸮面鹦鹉为目标的野外考察持续进行，地点多在峡湾地区，今卡胡朗吉国家公园一带。于1951至1956年间共7次的野外考察只找到零星的数量，直至1958年才捉到第一头鸮面鹦鹉并在邻近的米尔福德峡湾释放。1961年多找到6头，其中一只被即时释放，而另外5头则被转移到北岛上邻近马斯特顿的雀鸟保护中心的鸟舍内。可是其中4只在月内即告死亡，而第5只亦在4年后死亡。在接下来的12年间，多次的考察对保育并无成效，只引证出鸮面鹦鹉的数目逐年下降。1967年捕一只鸮面鹦鹉亦于翌年去世。

1970年代初，鸮面鹦鹉是否仍然存在已几成问号。1974年尾，科学家再次找到少数的雄性，并首次科学性地观察到鸮面鹦鹉的求偶呜叫。这次观察令唐·默顿首次推测出鸮面鹦鹉的求偶场交配制度行为[30]。

1974至1976年间找到的14只，及1977年找到的18只，全部均是雄性。当时有不少人相信所有雌性已经死亡，鸮面鹦鹉已经是功能上灭绝了。此外，所有由新西兰野生动物署于1951至1976年间发现的鸮面鹦鹉，均是在被冰川重重复盖的U形峡谷上的陡峭沿涯上找到。这些险峻的地势减慢了草食性动物入侵的进度，使不少原生植被得以保留。1976年，当这些险峻地区仍然无法阻挡小巧的鼬类的入侵后，只有少数雄性得以在最险要的峭壁顶端苟存下来[6]。

虽然新西兰政府在斯图尔特岛上曾接到鸮面鹦鹉出现的报告，但在1977年上半年以前，并没有野外考察活动在该地进行[6]。1977年尾，一次野外考察活动中的首天就找到鸮面鹦鹉求偶时制作的圆盘及小道；之后，在近8000公顷的灌木丛林地及森林中找到为数达100至200头的鸮面鹦鹉，并相信当中有雌性存在[44]。鼬科动物并没有成功入侵斯图尔特岛，但流浪猫却有不少。一个统计数据指出，每年被猫所杀害的鸮面鹦鹉数目，其掠杀比率可达56%[45]。在这个高比率下，没有鸮面鹦鹉能够存活下来，因此一系列深入透彻的猫只控制计划在1982年执行，自此之后再没有鸮面鹦鹉被猫只杀害的案例发生[6]。虽然如此，但要确保鸮面鹦鹉能够继续存活，科学家仍认为应把鸮面鹦鹉带到一片没有捕食者的海岛上，并在1982至1997年间完成全部的移离活动[46]。

鸮面鹦鹉复育计划

1974-1992年间鸮面鹦鹉所进行的迁地保育[46]
移送至 鸮面鹦鹉数目 死亡< 6个月 截至1992年11月的存活数目
茂伊岛 (1974–81) 9 (6♂, 3♀) 3 (2♂, 1♀) 4 (2♂, 2♀)
小巴里尔岛 (1982) 22 (13♂, 9♀) 2 (1♂, 1♀) 15–19 (10–12♂, 5–7♀)
科德菲什岛 (1987–92) 30 (20♂, 10♀) 0 20–30 (13–20♂, 7–10♀)
茂伊岛 (1989–91) 6 (4♂, 2♀) 0 5 (3♂, 2♀)
玛娜岛 (1992) 2 (2♀) 1 (1♀) 1 (1♀)
总数 65 (43♂, 22♀) 6 (3♂, 3♀) 41–55 (27–36♂, 14–19♀)

备注: ♂ = 雄性, ♀ = 雌性.

1989年，鸮面鹦鹉复育计划发展起来，鸮面鹦鹉复育小组因而成立以实行该计划[47]，新西兰保育部也正式取代新西兰野生动物署接管这个工作。其首要任务是先把余下找到的鸮面鹦鹉重置到合适的岛屿上，但当时新西兰境内—在重建植被及根除外来哺乳动物的海岛复育计划正式实行前—并没有一个岛屿是理想地方。最后仍有4个岛屿被挑选，包括：茂伊岛、小巴里尔岛、科德菲什岛及玛娜岛。其中部分岛屿上仍有为数不少的流浪猫、鼬及威卡秧鸡（Gallirallus australis）等生物，需经过多次行动才能达到零捕食者的目标。虽然如此，65头鸮面鹦鹉（43头雄性及22头雌性）最终成功地转送到这四个大蛇丸海岛上[46]。2005年11月，基于管理上的困难及鼠辈横行，小巴里尔岛及玛娜岛被乔基岛及安克岛所取代[6]。

 
自1989年鸮面鹦鹉复育计划推行后，鸮面鹦鹉的数目正逐步上升。红色箭头表示该年为繁殖年

整个复育计划的核心部分是对雌性进行策略性喂饲。科学家发现鸮面鹦鹉多在新西兰陆均松的结果年数进行繁殖，但这种含丰富蛋白质的果实及种子却要三到五年才结果一次，导致鸮面鹦鹉的繁殖次数十分低。这观察结果促使科学家选择一些合适的代替品以增加它们的繁殖次数[48]。1989年，共六种食物包括苹果、甘薯、扁桃、巴西坚果、葵花籽及胡桃于每夜投放到12个位于不同岛屿上的喂饲区内，以供牠们自由采食。雄性及雌性鸮面鹦鹉均有进食这些食物，并在1989至91年间的夏天，有雌性鸮面鹦鹉诞下鸟蛋。虽然成功繁殖率仍低，但这已是自1982年以来首次有雌鸟诞下鸟蛋的纪录[49]。这些增补的食物不但提升了鸮面鹦鹉的繁殖频率，更影响了母体的状况，徙而影响后代的性别比率[50]（详见繁育一节）。只要谨慎控制母体的状况，这项发现便成为增加雌鸟数目的有效途径[51]。1981年冬期间，只有体重少于1.5kg的雌鸟才会得到增补食物，以避免大幅增加它们的体重。1982年，雏鸟的性别比率相约，改变了在没有控制饮食的情况下由雄性后代主导的性别比率的情况。

在繁殖率得到改善后，雏鸟的存活率成为下一个保育要素。在1981至94年间，共有21头小雏鸟成功诞下，但当中的9只雏鸟却被缅鼠杀害或捕食[48]。新一轮的保护方法于1995年引入。当中包括将捕鼠器及毒药置于可观察的巢穴附近、利用摄影机及红外线热像感应持续观察巢穴，并利用遥距方法制造出小爆破声及放出闪光以吓走靠近的老鼠。此外为成功提高孵化比率，一些守护巢穴的工作人员会在雌岛出外觅食而离开时，将一块小巧而恒温的发热毯盖在鸟蛋或雏鸟身上，以减少胚胎冷却而死亡的机会。人工授精及由人工喂养雏鸟等方法亦广泛应用，以增加鸟蛋及雏鸟的成长机会[52]。同年的雏鸟存活率由过往的29%大幅提升至75%[48]。

为了更密切注视整个群落，每头鸮面鹦鹉均带上无线电接收器[48]。此外，鸮面鹦鹉复育小组亦为每头鸮面鹦鹉赋予一个独一无二的名字。这做法除了是工作人员对每头鸮面鹦鹉的一种亲切行为及方便观察讨论外，亦突出了仅余的个体数目是如此稀少。截至2008年5月，整个鸮面鹦鹉群落数目共有91尾，当中包括年纪最老的一尾，以早期重要保育鸮面鹦鹉人士理察·亨利命名的一尾鹦鹉，估计年龄达到35至50岁[53]。

2006年，鸮面鹦鹉复育计划发表了新一轮的十年计划[54]，其多个主要目标包括提升雌鸟的数目到至少60头，增加基因的多样性，继续维护及恢复广阔的生境以供愈趋增多的种群数目，及继续维持公众的关注及支持。

鸮面鹦鹉复育计划在多个范畴上均取得成果，包括种群数目明显增加，雏鸟的存活率及成鸟的繁殖率均得以提高等，均表明保育计划的成效。但长远而言，为鸮面鹦鹉建立一个能养活牠们，使牠们在无须特别管理的情况下得以繁衍后代，并在自然生态系统发挥其功能的生境[55]。为此，两个位于峡湾区内的海岛，雷索卢申岛及塞克勒特里岛上大规模的海岛复育活动正在进行，以迎接鸮面鹦鹉的到临[6]。

鸮面鹦鹉复育计划的终极目标是要建立最少两个可自行持续下去的鸮面鹦鹉群落，每个群落当中包括最少50尾有繁殖能力的雌鸟。但截至2014年5月，鹗鹦鹉的数目仅为128尾，距离此一目标仍有一段距离[56]。

与毛利文化的关系

 
鸮面鹦鹉的羽毛

作为单一物种，鸮面鹦鹉在毛利的民谣及信仰当中均有丰富的意涵。如牠们不规则的繁殖周期常与饲果丰收年一同出现，像新西兰陆均松这类数年才结一次果的树木也在牠们繁殖的年分结起累累的果实，致使毛利人往往会赞美鸮面鹦鹉有预知未来的能力。另一个引证这个说法的理据是来自对牠们的一种观察。鸮面鹦鹉习惯在齿杜英木（Elaeocarpus dentatus）及塔瓦琼楠（Beilschmiedia tawa）等当造的季节里把它们的浆果埋在僻静的水塘内，以备冬天不时之需；毛利人同样有这个习惯，他们也会为了这个目的，把食物深藏水中。这种独特的传统相信来自毛利人对鸮面鹦鹉的观察[57]。

食物

在鸮面鹦鹉仍在新西兰大陆上广泛分布的时候，毛利人会捕猎鸮面鹦鹉[58]，并因为味道可口而被视为佳肴。其中一种说法认为鸮面鹦鹉肉的味道与质感与羊肉差别不大[57]，虽然欧洲殖民者则形容鸟肉有“强烈而急迫的味道”[37]。

每逢求偶季节，雄性鸮面鹦鹉均在其求偶场内发出嘹亮的鸣叫，毛利人则可跟从声音方向轻易地将牠们捕捉。此外在牠们觅食、及在干旱季节时进行的沙浴也令牠们较易被发现。鸮面鹦鹉多在晚间被捕捉，透过不同类型的圈套、陷阱、或是利用波利尼西亚犬等动物，有时也用上多样的火棒使牠们目眩眼花，并在牠们惯常出现的范围堵截牠们以利狩猎[57]。捕捉后用毛利人传统的土煮方式或是用滚油煮熟[58]。

鸟肉本身的脂肪能够产生防腐作用，因此可直接放在容器内作日后使用。纳塔胡部落（新西兰南部主要的毛利部落）会把鸟肉放在由白松树心皮所造成的篮子、或是由海带目褐藻等造成的容器内[59]，并把成束的鸮面鹦鹉尾羽系在容器边上以知识别及作为装饰用途[37][59]。鸟蛋亦是毛利人的搜集对象，他们形容鸟蛋为“泛白但不是全白，与新西兰鸠（Hemiphaga novaeseelandiae）的差不多。”[57]

装饰

鸮面鹦鹉除了作为食物而被捕猎外，毛利人也会应用牠们的毛皮—特别是羽毛仍然附在其上的—去制造披风或斗篷[58][59]。每件这样的斗蓬需用上11000条以上的鸮面鹦鹉的羽毛。这套服饰不但美轮美奂，更具有非常保暖的效果[58][60]。因此，每件披风均价值连城，特别是少数仍然保存良好的，更被视为圣物而被珍而重之。毛利人的一句谚语“拥有鸮面鹦鹉披风却仍然埋怨寒冷”常用以认容那些贪得无厌的人[58]。鸮面鹦鹉的羽毛也常用作装饰毛利族战矛泰阿哈，但在真实决斗时则会被除下[37][59][60]。

宠物

除此之外，鸮面鹦鹉也作为毛利人一种温柔亲切的宠物而被饲养。十九世纪时在新西兰的欧洲人，如乔治·格雷爵士就在一封书信中，提及他的一只鸮面鹦鹉宠物在对待他及他朋友的行为，“与其说是只雀鸟，更像是一只狗”[57]。

媒体

 
鸮面鹦鹉的求偶呜叫
鸮面鹦鹉求偶呜叫时发出的低频声音，如低音调版本无法清楚收听，请收听已将音调提高50‰的另一个版本（文件信息）
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参见

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  • Derek Grzelewski: Kakapo. Bird on the brink. in: New Zealand Geographic Magazine. Ohakune 2002, 56 (March–April). ISSN 0113-9967
  • Gerard Hutching: Back from the Brink. The Fight to Save our Endangered Birds. Penguin Books Publisher, Auckland 2004. ISBN 0-14-301948-1
  • A celebration of kakapo.（页面存档备份，存于互联网档案馆） Special Issue of Notornis. Ornithological Society of New Zealand, Wellington 53.2006,1. ISSN 0029-4470

外部链接

 
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